Les ramifications des nouvelles découvertes sur l’insignifiant placozoaire

En 2014 je vous parlais de « l’insignifiant placozoaire », ces animaux qui ressemblent à des trucs. Pas très précis me direz-vous ? En effet, leur forme n’est pas précise. On dirait des plaques vaguement rondes qui rampent, tout comme le nom de la première espèce découverte l’indique ; Trichoplax adhaerens, ou plus prosaïquement « la plaque à poils qui colle ». Pas très glamour et pourtant ! Et pourtant non.  C’est pas passionnant au premier abord. Ces animaux n’ont pas d’organes et oh révolution, je vous racontais dans mon dernier article qu’il y avait 6 types de cellules au lieu de 4. Voilà voilà. Cool. J’ai dit tout ce qu’il y avait à dire sur le sujet, on se retrouve dans un prochain article. 

Un placozoaire. Voilà. Source : wikipédia 

Nicobola

Bwahahaha bien sûr que si y’a plein de trucs à dire ! Je vous ai bien eu n’est-ce pas ? (bon normalement vous avez vu que l’article était plus long que ça…). Les vrais zoologistes savent que tous les animaux sont intéressants ! Et c’est justement parce que cet animal à l’apparence simple a été délaissé, car considéré comme insignifiant, qu’il a plein de mystères à nous révéler ! Et puis j’ai déjà fait un article là-dessus, ça pouvait ne pas être aussi bref. 

Et pourquoi ces placotrucs seraient important pour la zoologie ?

Alors quoi de neuf chez les placozoaires ? Ben plein de trucs figurez-vous ! Déjà reprenons, les placozoaires sont bien des animaux qui bougent mais ils n’ont pas de muscles ni de système nerveux. Ceux qui suivent au premier rang diront « oui, mais c’est le cas des éponges aussi ! ». Soit, mais les éponges ne se déplacent pas (en tout cas une fois adultes, puis c’est pas si simple, j’en ai parlé ici ; préjugés sur les éponges),. De plus la majorité des zoologistes pense que les ancêtres des éponges n’ont jamais eu de système nerveux ni de muscles. En revanche la majorité des zoologistes pense qu’un des ancêtres des placozoaires possédait un système nerveux. Mieux, ces derniers possèdent plein de gènes en commun avec d’autres animaux qui ont une organisation interne plus complexe. Qu’ont-ils bien pu faire de leurs organes, muscles et système nerveux ? Normalement les animaux dont l’organisation interne se simplifie autant lors de leur évolution sont les parasites. Mais pour autant qu’on sache, les placozoaires qu’on connait ne sont pas parasites. Un mystère pour les zoologistes qui ne s’y sont pas tellement intéressés aux placozoaires en vrai… Alors qu’est-ce qu’il s’est passé pour que d’un coup ils deviennent « hype » ? Ben ces derniers temps y’a un gros débat chez les zoologistes. Je ne vais pas rentrer dans les détails car Pierre Kerner l’a déjà très bien fait ici  : relation avec Bob L'éponge, et je l’ai aussi évoqué ici : casse tête zoologique, mais la classification des animaux est assez bordélique. En gros il y a 5 groupes très anciens d’animaux qui peuvent nous renseigner sur le tout début de l’évolution des animaux en général :

-Les éponges qui n’ont ni système nerveux, ni muscles, ni tube digestif, ni symétrie

-Les placozoaires pareil, mais on pense qu’eux ont eu des muscles, un tube digestif et une symétrie dans le passé

-Les bilatériens, c’est, entre autres, nous, les animaux à deux côtés

-Les cnidaires avec les méduses et les coraux : système nerveux, muscles, tube digestif sans anus, symétrie en « étoile » 

-Et les magnifiques cténaires, un système nerveux, des muscles, un tube digestif sans anus, et deux axes de symétrie perpendiculaires.

Un magnifique cténaire, avouez qu’ils en jettent plus que les placozoaires. Source : wikipédia 

Ben les classifications basées sur les gènes ont beaucoup de mal à résoudre où se placent les cténaires et les éponges en ce moment, et sans vouloir rentrer dans les détails, ça pose beaucoup de questions sur l’origine évolutive du système nerveux et des muscles chez les animaux. Alors pour mieux comprendre l’évolution de ces organes, les gens se sont mis à plus étudier les éponges (enfin !), les cténaires (enfin !) et les cnidaires (on les connaissait pas mal mais mieux les étudier ça fait quand même pas de mal). Et puis bon, les pauvres placozoaires ont été délaissés pendant longtemps. Ceci dit ce débat sur la position des cténaires et l’origine des nerfs et des muscles  n’en finit pas chez les zoologistes et ils ont décidé d’étudier enfin les placozoaires ! Une aubaine pour ces pauvres petites plaques délaissées qui ne demandaient que de l’attention ! Il y a donc eu plusieurs publications dont je vais vous parler brièvement (sinon ce serait bien trop long !)

Les placozoaires vont-ils enfin avoir une place au chaud dans l’arbre évolutif des animaux ?

La première par Laumer et al. en 2018 (j’vous disais que c’était dans l’air du temps) a consisté à essayer de placer avec soin les placozoaires entre tous ces groupes. Pour cela, l’équipe a étudié en détails les gènes de ces animaux. L’étude montre que le groupe évolutivement le plus proche des placozoaires serait les cnidaires. Les flamboyants coraux et les gracieuses méduses associés à ces petites plaques collantes ? Allez, pourquoi pas. Et le taxon (groupe) le plus proches de ce groupe c’est nous, les bilatériens. Mais ça a des conséquences en termes d’interprétation de l’évolution des caractères ! Comme les cnidaires et les bilatériens ont des nerfs et des muscles, ça semble confirmer l’idée que l’ancêtre des placozoaires en avaient et les ont perdu en évoluant. Par ailleurs ça a d’autres conséquences qu’ils soient proches des cnidaires comme vous le verrez plus tard.

Les relations de parentés entre les 5 groupes d’animaux dont je vous parlais. L’étude en question trouve que les placozoaires et les cnidaires sont plus proches entre eux qu’ils ne le sont des autres groupes. Quant aux éponges et aux cténaires, la communauté des scientifiques n’arrive pas à trancher pour savoir de qui ils sont le plus proche. Sources : éponges, cténaires, bilatériens, placozoaires, cnidaires

Une nouvelle espèce surprise !

L’autre découverte par Eitel et al. en 2018 c’est sur leur diversité. Eh oui, le vivant varie, change, et même les êtres les plus mal fortunés de l’évolution (oui je sais je suis sévère, mais c’est affectueux) ont le droit d’avoir un peu de diversité ! Jusque-là une seule espèce avait été décrite, la mal nommée Trichoplax adhaerens, et on se doutait qu’un groupe qui est probablement apparu il y a si longtemps avec les premiers animaux ne pouvait pas avoir qu’une espèce. On avait aussi différentes lignées en laboratoire, dont on savait qu’elles présentaient des variations génétiques. Mais là ces chercheurs sont allés plus loin et ont trouvé des différences assez importantes dans la structure du génome d’une autre lignée provenant de Hong Kong. Montrant même que les deux étaient reproductivement isolés (ils ne peuvent pas faire de bébés plaques ensemble). Les auteurs ont donc décidé non seulement de décrire leur lignée comme une nouvelle espèce mais aussi comme un nouveau genre, dû aux grosses différences de leurs génomes : cette fois ci la bien nommée Hoilungia honhkongensis. En effet, le nom Hoilungia est une mauvaise latinisation de Hoi Lung du cantonais signifiant « dragon des mer », une créature de la mythologie chinoise pouvant changer de forme comme les placozoaires. Asseyez-vous bien et préparez-vous donc à voir un petit dragon :

Voilà. Vous pourrez constater la différence flagrante avec Trichoplax. Si si regardez, y’a un plis là. Bref, vous moquez pas, tous les dragons ne crachent pas de feu, puis changer de forme c’est déjà pas mal. Source : Eitel et al. 2018.

Une découverte non sans gravité

Ensuite Mayorova et al. en 2018, répondent enfin à une question qui était ouverte dans l’article que j’avais écrit précédemment sur les placozoaires, à quoi servent donc leurs cellules brillantes avec un cristal à l’intérieur ? Comme on s’en doutait fortement, une cellule avec des cristaux dedans souvent ça sert à sentir la gravité chez les animaux. Comment l’a-t-on confirmé ? Ben il semble que des lignés de la même espèce peuvent avoir ou pas ces cellules cristallines. En comparant le comportement des animaux avec ou sans ces cellules on s’est rendu compte que les deux lignées ne se comportent pas pareil. Sur un support vertical, les placozoaires avec les cellules cristallines remontent et restent à peu près au même niveau la plupart du temps, alors que celles sans ces cellules se laissent glisser lamentablement vers le bas. Alors ouais c’est pas impressionnant, mais ces animaux n’ont que 6 types de cellules, et ça montre qu’ils peuvent bien sentir leur environnement et coordonner leurs mouvements en fonction de la gravité et cela sans système nerveux. On commence à mieux comprendre pourquoi ils ont autant de gènes, mais je n’ai pas encore fini mon histoire…

Les différentes trajectoires que prennent des placozoaires quand ils ont des cellules cristalines (à gauche) ou pas (à droite). Barres d’échelles : 100µm en haut et 5mm en bas. Source : Mayorova et al. 2018

Donc maintenant on connait la fonction de ces cellules cristallines, et morphologiquement on peut différencier 6 types de cellules chez les placozoaires. C’est mieux que 4 mais ça reste vraiment pas beaucoup. Dans la lignée d’études précédentes qui se demandaient s’il y avait quand même des différences physiologiques entre certaines cellules pourtant  non distinguables, DuBuq et al. en 2019 et Varoqueaux et al. en 2018 ont tenté de voir si ce n’était pas le cas. 

Les cachoteries génétiques des placozoaires révélées

Dubuq et al. sont allés voir où s’exprimaient certains gènes impliqués dans la mise en place de l’organisation d’un animal chez les placozoaires, et dont on se demandait sincèrement s’ils s’en servaient vraiment de ces gènes. Alors non seulement c’est le cas, mais en plus, loin d’une expression aléatoire de ces gènes, ils ont une expression plutôt bien organisée. On a bien un axe ventro-dorsal (on parle d’axe oral/aboral) et l’expression circulaire de certains de ces gènes du centre vers la périphérie, un peu comme une cible. Comme s’ils avaient une symétrie en étoile… ce qui rappelle les cnidaires dont ils seraient proches ! Et comme par hasard l’expression de ces gènes chez les cnidaires est assez similaire ! Donc, malgré leur apparence informe, les placozoaires sont bien organisés de manière précise grâce à ces gènes, et leur organisation semble être similaire à celle qu’on trouve chez les anémones et les méduses, même s’ils ont l’air plus simple !

(Cliquez pour agrandir) Illustration de comment s’expriment les différents gènes chez Trichoplax. Remarquez l’organisation en forme de cible. Source : Dubuq et al. 2019.

Mode d’emplois pour froisser ou faire tourner la tête à un gentil placozoaire

L’étude de Varoqueaux et al., elle, s’intéresse au comportement de Trichoplax adhaerens avec une approche assez chouette. Si l’ancêtre des placozoaires avait un système nerveux, alors il doit en rester des traces dans leur génome. Mieux, des traces de molécules impliquées dans la communication des neurones ! Ils ont donc cherché des « neuropeptides », c’est un peu comme des mini protéines qui permettent de réguler l’activité des neurones. A partir des gènes des neuropeptides décelés dans le génome ils ont fait deux choses : ils ont fait des anticorps qui permettent de savoir où ils se trouvent dans l’animal (en se fixant sur les molécules qu’on cherche et en produisant un signal coloré là où ils se sont fixés), et ils ont produit ces neuropeptides pour voir ce qu’il se passe quand on met ces neuropeptides dans l’eau de Trichoplax. Grâce aux anticorps, ils ont remarqué que ces neuropeptides se retrouvent eux aussi de manière concentrique dans l’animal. Ce qui montre qu’il y a encore différentes cellules qui produisent (ou du moins contiennent) ces neuropeptides ! Mais le plus cool c’est quand on met ces neuropeptides dans l’eau, ça provoque trois types de comportements : le froissement, l’arrondissement et la rotation, et le fait de tourner en spirale et de s’aplatir (oui, ça leur donne pas l'air malin). Ca veut dire plusieurs choses, le catalogue de comportement est encore plus grand que ce qu’on pensait, c’est-à-dire jusque là plus ou moins ramper, manger et changer de forme, mais certains de ces comportements sont modulés par des molécules qui en théorie agissent sur le système nerveux. Or rappelez-vous, les placozoaires n’ont pas de système nerveux ! Comment ils font pour intégrer le signal de ces molécules ? On ne sait pas encore, mais ça promet d’être intéressant à étudier ! 

(Cliquez pour agrandir) A gauche les zones où on trouve certains neuropeptides, remarquez encore la disposition en «cible». A droite deux exemples de changement de comportements en présence de certains neuropetides. Détachement et repliement avec la SIFG-amide, et aplatissement extrême et rotation avec la LF-amide. Les barres d’échelles font 200µm. Source : Varoqueaux et al. 2018.

Ah enfin une explication au titre tordu de l’article !

La dernière découverte c’est ma préférée ! C’est celle qui m’a inspiré pour écrire cet article (puis après j’ai rattrapé la littérature récente et j’ai pas résisté à vous en parler). C’est la découverte d’une nouvelle espèce de placozoaire par Osigus et al. en mars 2019  ! « Encore ? » me direz-vous ? C’était déjà le cas de Hoilungia honhkongensis qui malgré son nom un peu trop stylé pour ce à quoi il ressemble, a quand même grosso modo carrément la même gueule que Trichoplax adhaerens (alors que les placozoaires n’ont même pas de gueules). Non, là on a quelque chose de bien différent, celui-ci ressemble à… heuuuu je sais pas trop, à des racines je dirais ? Voyez vous-même ! C’est trop bien !

Polyplacotoma mediterranea, le nouveau placozoaire palpitant ! Source Osigus et al. 2019

Eh oui cette fois ci c’est pas juste une plaque ronde, mais c’est une plaque ramifiée ! Et pour le coup le nom Polyplacotoma mediterranea lui va comme un gant, puisqu’il signifie qu’il se sépare en plusieurs plaques et qu’il vient de la Méditerranée (plus précisément de l’Italie). Cette nouvelle espèce est plus grosse que les deux précédentes qui peinaient à atteindre le millimètre, puisque ce géant peut atteindre le centimètre ! Alors alors ? De nouveaux types de cellules ? Qui sait peut-être même des organes internes ? Et comment on est sûr que c’est un placozoaire ? Tant de questions ! Tant d’exaltation ! Heuuu pardon, je m’emporte.  Malheureusement cet animal est assez rare et fragile et la majorité des animaux ont été utilisés pour les analyses du génome. Par ailleurs, contrairement aux deux autres espèces, les chercheurs n’ont malheureusement pas réussi à cultiver celle-ci. Par contre les gènes de ses mitochondries (la centrale énergétique de la cellule) montrent que c’est bien un placozoaire et que Hoilungia et Trichoplax sont plus proches entre eux qu’ils ne le sont de Polyplacotoma. Et cette découverte montre que la diversité des placozoaires est encore mal connue, et qui sait, on en trouvera peut-être avec des muscles et/ou un système nerveux, ce qui nous permettrait de bien mieux comprendre l’origine de ces organes ! Et puis qui dit plus d’espèces dit meilleure compréhension de leur évolution, et comme je vous disais, une meilleure compréhension de l’évolution des autres groupes d’animaux dont je vous parlais ! C’est comme un puzzle, plus on rajoute de pièces, et plus l’image devient claire. Ca soulève aussi d’autres questions, comme : qu’en est-il des organisations concentriques d’expression de gènes ou de présence de neuropeptides chez Polyplacotoma qui n’est pas rond ? 

Bref, la découverte de ce petit animal ouvre plusieurs ramifications de questions et de potentielles réponses en zoologie ! Nos « insignifiants » placozoaires le sont de moins en moins en fonction des découvertes, et comme souvent, plus on étudie une chose et plus elle nous paraît complexe et importante, et aucun organisme ne devrait être délaissé, car chacun a son propre lot de mystères et d’histoires étonnantes !

Une découverte qui devrait inspirer certains zoologistes, il y en aurait même qui se seraient déjà tatoué ce drôle d’animal !

Un tatouage de Polyplacotoma mediterranea… Source : je vous laisse deviner…

Nicobola

Mais non ce n’est pas vraiment la fin ! Les placozoaires ont d’autres secrets à nous révéler comme… Allez non, ça ira pour aujourd’hui, j’ai vraiment fini !

Sources :

DuBuq TQ, Ryan JF et Martindale MQ. 2019. “Dorsal–Ventral” Genes Are Part of an Ancient Axial Patterning System: Evidence from Trichoplax adhaerens (Placozoa). Molecular Biology and Evolution. https://doi.org/10.1093/molbev/msz025

Eitel M, Francis WR, Varoqueaux F, Daraspe J, Osigus H-J, Krebs S, et al. 2018. Comparative genomics and the nature of placozoan species. PLoS Biology 16(7): e2005359. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2005359

Laumer CE, Gruber-Vodicka H, Hadfield MG, Pearse VB, Riesgo A, Maioni JC and Giribet G. 2018. Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias. eLife, 7:e36278. https://doi.org/10.7554/eLife.36278.001

Mayorova TD, Smith CL, Hammar K, Winters CA, Pivovarova NB, Aronova MA, Leapman RD et Reese TS. 2018. Cells containing aragonite crystals mediate responses to gravity in Trichoplax adhaerens (Placozoa), an animal lacking neurons and synapses. Plos One, 13(1): e0190905. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0190905

Osigus HJ, Rolfes S, Herzog R, Kamm K et Schierwater B. 2019. Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species. Current biology 29(5) pR148-R149. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.01.068

Varoqueaux F, Williams EA, Grandemange S, Truscello L, Kamm K, Schierwater B, Jékély G et Fasshauer D.  2018. High Cell Diversity and Complex Peptidergic Signaling Underlie Placozoan Behavior. 28(21) p3495-3501. https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.08.067

Nicobola

La fleur ancestrale, une fleur comme on n’en fait plus

Article invité écrit par Laetitia Carrive, une des auteures de l'étude scientifique dont il est question ici.

Il y a à peine quelques jours, Boris parlait ici-même de « l’abominable mystère » que constituait, pour Darwin, l’origine de la diversité des plantes à fleurs (ou angiospermes pour le nom savant). Comment, à partir d’un ancêtre commun à toutes ces plantes, a-t-on obtenu la diversité immense de formes, de structures, de couleurs, d’odeurs, que nous observons actuellement dans la nature ? En peu de temps en plus, puisque ce groupe semble apparaître brutalement dans le registre fossile et l’on trouve des fossiles assez différents d’âges proches. Quel scénario pourrait donc raconter l’histoire de ces plantes et de leur apparente radiation si soudaine ? 

Échantillon de la diversité de morphologies florales dans vingt-cinq familles de plantes à fleurs. De gauche à droite puis de haut en bas : Plantaginaceae, Iridaceae, Apiaceae, Gentianaceae, Musaceae, Melastomataceae, Passifloraceae, Orobanchaceae, Nymphaeaceae, Poaceae, Xanthorrhoeaceae (croyez-en l’orthographe !), Crassulaceae, Sapindaceae, Saxifragaceae, Arecaceae, Boraginaceae, Asparagaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Orchidaceae, Malvaceae, Apocynaceae, Ranunculaceae, Salicaceae, Convolvulaceae. Photos : Laetitia Carrive.

Alors ici je voudrais vous parler d'une étude toute neuve (et en libre accès ici !) qui vient s'ajouter à l'édifice des réponses à cette grande question de la diversité des plantes à fleurs et à laquelle j'ai eu la chance de participer. En fait, pour pouvoir raconter une histoire, il faut bien un point de départ. Et pour pouvoir dire « les angiospermes ont produit toute cette diversité grâce à tel ou tel événement, mécanisme ou processus », ça aiderait d’avoir une idée d’à quoi elles pouvaient bien ressembler au début de leur histoire. Voici donc la question à laquelle Hervé Sauquet, l’auteur principal de cette étude, s’est attaqué : à quoi ressemblait la fleur du dernier ancêtre commun de toutes les plantes à fleurs ? 

Un tout petit détour clarificateur sur cette idée de dernier ancêtre commun, il ne s’agit pas de la première fleur, comme on peut le lire parfois, mais de la fleur la plus récente dont descendent toutes les fleurs qu’on observe aujourd’hui. Il y a certainement eu des fleurs plus anciennes, mais on ne pourra jamais être sûrs d’avoir trouvé les premières. 

Le pourquoi du comment

Comme vous vous en doutez, s’il s’agit d’un abominable mystère depuis le milieu du dix-neuvième siècle, beaucoup de botanistes ont déjà réfléchi à cette question et déjà proposé des hypothèses. Certains ont proposé que les fleurs ancestrales aient ressemblé à des magnolias (photo plus bas), soient de grandes fleurs hermaphrodites dont les parties fertiles (les étamines et les carpelles, voir photos d’explications plus bas) sont portées par un genre de cône. D’autres ont pensé qu’elles étaient plutôt petites, à sexes séparés, avec un nombre variable de tépales, d’étamines et de carpelles, comme Amborella (photo ci-dessous), une plante néocalédonienne groupe-frère de toutes les autres plantes à fleurs actuelles. Elles auraient aussi pu ressembler aux fleurs des nénuphars (Nymphaeaceae, photo ci-dessous) ou du poivre (Piperaceae, photo plus bas). Chercher la morphologie d’une fleur parmi des espèces qui ont au moins 140 millions d’années de plus est problématique, puisque cela suppose que certaines fleurs actuelles seraient « plus primitives » que d’autres. Malgré cela il y a derrière toutes ces hypothèses des arguments sérieux, aussi bien au niveau paléontologique que morphologique. Mais aucune des hypothèses principales ne s’était particulièrement dégagée et les méthodes analytiques que l’on utilisait jusque récemment butaient sur certaines questions, notamment celle de l’hermaphrodisme (des étamines et des carpelles fonctionnels dans la même fleur ou des fleurs mâles et femelles séparées) et de l’organisation de ces fleurs ancestrales (Endress & Doyle, 2009). 

De gauche à droite : Amborella trichopoda (Amborellaceae), fleurs males (source, Wikimedia Commons), Piper cubeba (Piperaceae), inflorescence (source, Wikimedia Commons), Magnolia liliflora (Magnoliaceae), fleur (photo : Laetitia Carrive), et Nymphaea alba (Nymphaeaceae), fleur (photo : Laetitia Carrive). 

Photos de deux fleurs représentant les différents organes dont cet article parle selon que la fleur est différenciée ou non. À gauche : Potentilla neumanniana (Rosaceae) et à droite Anemone pratensis (Ranunculaceae). Photos : Laetitia Carrive.

Nous sommes maintenant à une époque où l’amélioration des techniques de séquençage d’ADN, l’augmentation de la puissance des ordinateurs et de la puissance des algorithmes permettent de produire des arbres de parenté – phylogénies – pour des groupes d’organismes de plus en plus grands. Parallèlement, l’avancée des technologies de l’information et de la communication permet la création de grandes bases de données participatives, multi-utilisateurs et délocalisées, accessibles depuis n’importe quel périphérique connecté à internet. Ces deux types de données (des grandes phylogénies, des grandes bases de données) sont les ingrédients de méthodes appelées méthodes probabilistes qui permettent de déterminer statistiquement, pour un caractère donné (la symétrie des fleurs, par exemple), l’état qu’avaient le plus probablement les différents ancêtres si l’on connait les relations de parenté et l’état de ce caractère dans la diversité actuelle. Une phylogénie très complète déjà publiée (Magallón et al, 2015) a servi de point de départ à beaucoup de nouvelles analyses phylogénétiques pour pouvoir tester plusieurs hypothèses sur l’âge des angiospermes et leurs relations de parenté. Par ailleurs, pendant plusieurs années, un immense jeu de données sur la morphologie des fleurs a été développé, couvrant presque toute la diversité (86% des familles, par exemple) et assemblé par une multitude de personnes, dont j’ai fait partie. Il a fallu ensuite des centaines d’analyses et des milliers d’heures de calculs pour évaluer l’incertitude pesant sur tous les différents résultats et s’assurer d’avoir des résultats cohérents et solides. 

Aux origines : l’ancêtre 

Et sans plus attendre, voici donc la reconstitution de l’ancêtre commun des plantes à fleurs :

À gauche, le diagramme floral, qui est une représentation formelle et normalisée très utilisée (parce que tous les botanistes ne sont pas des supers dessinateurs !), qui résume la plupart des résultats sur les différents états ancestraux ; à droite, une reconstitution en 3D de cet ancêtre, qui part des résultats du papier et laisse ensuite l’imagination de l’artiste compléter ce que l’on ne sait pas ou ce que l’on n’a pas étudié. Sur cette reconstitution en 3D, par exemple, ni la forme ni la couleur des différentes parties n’ont été étudiées. En revanche la symétrie radiaire (en « étoile »), la bisexualité de la fleur, le nombre de cycles et de pièces par cycle, la position de l’ovaire etc. sont bien des résultats des analyses. Et puis comme c’est beau la 3D, vous pouvez voir ici le modèle sous toutes ces coutures. Source du diagramme, source du modèle, Sauquet et al, 2017. 

Cette fleur était donc probablement hermaphrodite, était organisée en plusieurs cycles de tépales indifférenciés et libres (séparés, non-fusionnés), avait une symétrie radiaire, plus de six étamines organisées en cycles de trois (voir photo d’explications plus haut) et qui libéraient leur pollen vers le centre de la fleur, plus de cinq carpelles portés au-dessus du réceptacle, organisés en spirale. 

Beaucoup d’articles de presse et beaucoup de commentaires disent que cette fleur ressemble à un magnolia. Je vois là-dedans un peu de la vieille et fausse idée que les magnolias sont les « plus ancestrales » des fleurs, idée qui a malheureusement la peau bien dure. Sans doutes que la forme et la couleur des tépales de cette reconstitution ressemble un peu aux magnolias mais ce ne sont que des libertés artistiques. Et d’ailleurs d’autres y ont vu une ressemblance à d’autres fleurs, bien éparpillées dans la phylogénie (elle a aussi été comparée à un lys, un nymphéa, un lotus, une rose…). 

En réalité un des résultats les plus importants de cette étude est que cette fleur ne ressemble à aucune encore présente de nos jours. Autrement dit, tous les descendants qui ont survécu jusqu’à nous ont évolué d’une manière ou d’une autre par rapport à leur ancêtre commun pour au moins quelques-uns de la vingtaine de caractères étudiés. 

Une fleur comme on n’en fait plus, mais d’où viennent toutes les suivantes…

Voilà donc le point de départ de l’histoire des angiospermes. On se demande alors immédiatement comment, de cette fleur ancestrale, on a pu aboutir à la diversité actuelle et à la morphologie des grands groupes d’angiospermes, comme par exemple les Magnoliidae, les monocotylédones (dont Boris a déjà parlé sur ce blog), les eudicotylédones qui contiennent elles-mêmes le groupe immense des Pentapetalae. 

Exemples de représentants des quatre groupes dont je viens de parler : Magnolia stellata pour les Magnoliidae, Lilium martagon pour les Monocotylédones, Meconopsis grandis pour les Eudicotylédones et Dianthus furcatus pour les Pentapetaleae. Chacune de ces espèces est un exemple de morphologie courante dans ces groupes mais en aucun cas elles ne sont censées représenter une image des ancêtres reconstruits des groupes auxquelles elles appartiennent. Photos : Laetitia Carrive.

Les analyses d’états ancestraux ont donc également été effectuées pour quatorze autres nœuds de l’arbre des plantes à fleurs et donc une reconstitution de la fleur de quatorze sous-groupes a été effectuée selon la même méthodologie qu’indiqué plus haut. Voici un schéma simplifié des diagrammes floraux probables des ancêtres de certains de ces sous-groupes replacés sur une phylogénie simplifiée :

Diagrammes floraux reconstruits à partir des résultats d’états ancestraux pour quelques nœuds-clefs de l’arbre des angiospermes, représentés sur une phylogénie résumée. Source, Sauquet et al. 2017.

Au-delà du fait que ces ancêtres en eux-mêmes apportent des éléments de réponse aux questions que l’on pourrait se poser sur l’évolution des groupes qui descendent d’eux, ils représentent aussi des étapes sur les chemins menant de l’ancêtre des angiospermes aux fleurs actuelles, des genres de passages obligés. Il devient donc possible de proposer des scénarios qui expliquent le début de l’histoire des plantes à fleurs, les chemins qui mènent de l’ancêtre aux différents grands groupes. Il suffit, par exemple, de perdre des cycles entiers pour arriver à la fleur ancestrale des Magnoliidae ; de devenir unisexué et spiral pour ressembler à Amborella ; de perdre encore plus de cycles pour aboutir aux Monocotylédones ; ou de fusionner des cycles entre eux et de différencier des pétales et des sépales pour arriver aux Pentapetalae. Ces séries de changements hypothétiques pourraient servir de points de départ à des recherches avec d’autres approches (en évolution du développement et en paléontologie notamment), qui pourraient en retour rejeter, ou compléter et affiner notre connaissance des différents chemins qu’a pris l’évolution pour aboutir à cette si grande diversité. 

Cette semaine on a réalisé un grand pas vers une résolution de l’abominable mystère et j’espère que ce morceau d’histoire des plantes à fleurs est aussi excitant à découvrir que ça a été de participer à sa construction et de voir maintenant cette image en 3D un peu partout sur les sites de news scientifiques et de vulgarisation !

Bibliographie 

Sauquet, H. et al. The ancestral flower of angiosperms and its early diversification. Nat. Commun. 8, 16047 doi: 10.1038/ncomms16047 (2017).

Endress, P. K. & Doyle, J. A. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations. Am. J. Bot. 96, 22–66 (2009).

Magallón, S., Gómez-Acevedo, S., Sánchez-Reyes, L. L. & Hernández-Hernández, T. A metacalibrated time-tree documents the early rise of flowering plant phylogenetic diversity. New Phytol. 207, 437–453 (2015).

Laetitia

Actuellement en thèse à la fac d’Orsay, je travaille aujourd’hui sur l’évolution de la fleur dans la famille du bouton d’or. Après plusieurs années à trainer dans une association naturaliste avec certains membres de l’équipe du bocal, j’ai effectué un master de systématique du muséum d’histoire naturelle. C’est lors de mes stages de master et du début de ma thèse, en travaillant avec Hervé Sauquet, que j’ai participé à l’assemblage du jeu de données morphologiques utilisé dans cette étude sur l’ancêtre des plantes à fleurs. 

L’abominable mystère de Darwin : aux origines des plantes à fleurs

L’autre jour, j’ai eu la chance d’assister à une conférence du botaniste Francis Hallé, sur les comparaisons entre plantes et animaux. Entre autres choses, M. Hallé est à l’origine du projet « radeau des cimes » qui vise à étudier la canopée des forêts tropicales humides par le dessus (et c’est quand même ultracool). Mais ce qui m’a interpellé, lors de cette conférence, c’est cette affirmation : les plantes à fleurs, telles que nous les connaissons, n’ont pas besoin des animaux pour vivre, évoluer, se reproduire, se nourrir. Alors, je suis d’accord que la plupart du temps, en effet, les animaux sont prédateurs des plantes – brouteurs surtout – mais il est un cas pour lequel je suis en désaccord avec M. Hallé, et c’est le cas des rapports des plantes avec leurs pollinisateurs. 

Quelques exemples des animaux capables de polliniser les plantes à fleurs. En haut, à gauche, une abeille sur une Salvia; en haut à droite, un syrphe sur un Caltha; en bas à gauche un colibri, en bas à droite une chauve souris avec une Gesneriaceae.

L’ayant fait remarquer à M. Hallé, celui-ci répondit par l’affirmation qu’à terme, si les pollinisateurs disparaissaient, certaines espèces végétales en souffriraient et s’éteindraient probablement, mais que la grande majorité des végétaux n’en serait pas ou peu affectée. Alors, peut-être que cela sera le cas dans le futur – et avec tous les soucis actuels liés à l’empoisonnement des abeilles par les pesticides utilisés en agriculture intensive, on est bien partis pour observer une réelle diminution des production agricoles où la pollinisation par ces insectes joue un rôle important – et ça personne ne peut le prédire, mais ce qui m’intéresse ici, ce n’est pas ce qui va se passer, mais ce qui s’est déroulé il y a bien longtemps… au Crétacé. Car c’est à cette époque que les premières plantes à fleurs sont apparues – selon les dernières datations et fossiles retrouvés. Ce qui est intriguant ici, c’est que dès leur apparition, les angiospermes ont subit une explosion de diversification, jusqu’à devenir le groupe de végétaux majoritaire sur Terre en termes de nombre d’espèces et d’individus. Et je me demande, les plantes à fleurs ont-elles « explosé » ainsi toutes seules, ou bien ont-elles été aidées… par leurs pollinisateurs ? On parle en effet beaucoup de coévolution entre les plantes et les insectes actuellement, mais qu’en était-il au tout début ? Quelle est la part du rôle des insectes et autres pollinisateurs dans l’évolution des plantes à fleurs ?

Au commencement…

L’apparition des plantes à fleur a posé un gros problème conceptuel à Darwin lorsqu’il a pensé sa théorie de l’évolution. En effet, dans la majorité des groupes d’êtres vivants, Darwin constate une apparition graduelle des caractères au cours de l’évolution, qui permettent de relier les groupes entre eux. Le problème, chez les plantes à fleurs, c’est qu’il n’y a,à première vue, aucune structure intermédiaire de « fleur » pouvant expliquer son apparition et le tâtonnement de l’évolution au cours du temps : on passe d’un système de reproduction sans fleurs à un système où les fleurs deviennent le moyen majoritaire de se reproduire. Cela semble totalement aberrant pour Darwin, pour qui l’évolution est graduelle et faite progressivement ; or dans le cas des plantes à fleurs, elle semble rapide et menant directement à une structure florale extrêmement constante et bien établie.

Pour expliquer cette absence de gradualisme, Darwin propose l’hypothèse suivante : les plantes à fleurs se sont développées sur un continent maintenant disparu, ce qui entraine une absence de fossiles qui auraient pu donner des exemples de morphologie intermédiaire. Par la suite, les angiospermes auraient migré sur les autres parties de la Terre, pour coloniser tous les milieux possibles.

Un scientifique contemporain de Darwin, nommé Saporta, émet quant à lui une autre hypothèse novatrice pour l’époque. Il part de l’observation que certains groupes d’insectes, actuellement diversifiés et possédant des interactions avec les plantes à fleurs, ne se retrouvent pas dans le registre fossile de l’époque pré-angiospermienne. Il propose alors que les plantes à fleurs aient co-évolué avec d’autres groupes animaux, de manière fulgurante, au Crétacé : il s’agit d’une des premières conceptualisations des variations de taux de diversification au cours de l’évolution, chose qui pour Darwin n’est au départ pas concevable – il considérait que l’évolution avait une vitesse constante pour tous les organismes, or on s’est aperçu plus tard que c’était loin d’être le cas. Darwin va se montrer très enthousiaste lorsque Saporta lui suggère cette idée, et s’empresse de la considérer comme l’hypothèse la plus plausible pour expliquer son « abominable mystère ».

Alors, peut-on considérer que l’origine des angiospermes est avant tout un « saut évolutif », sans processus graduel, ou bien manque-t-il effectivement des informations fossiles pour nous permettre d’avoir une vue d’ensemble plus exacte ?

Un scénario probable

Traditionnellement, l’apparition des plantes à fleurs sur Terre est datée du Crétacé, aux alentours de 130 millions d’années (Herendeen et al 2017), même si la datation moléculaire tend à reconstruire l’âge d’origine des angiospermes comme antérieur au Crétacé. Avant cette époque, aucune trace fossile certaine et non-ambigüe n’existe pour attester de la présence des angiospermes. De nombreuses études sont penchées sur la question de cette apparition soudaine, et il en ressort que l’explosion évolutive des plantes à fleurs puisse s’expliquer par une forte relation avec les insectes. Même si de nombreux groupes d’insectes étaient déjà présent avant l’apparition des plantes à fleurs sur Terre, on sait que lorsqu’un insecte consomme du pollen, il en est également le vecteur pour la pollinisation. C’est le cas par exemple du groupe des Coléoptères, qui étaient des pollinisateurs potentiels pour les premières plantes à graines comme les fougères à graines ou les gymnospermes. On retrouve même certains fossiles d’insectes qui possèdent du pollen stocké dans leur estomac !

Les insectes possédant des caractères strictement liés à la nutrition grâce aux fleurs, comme les longues trompes (proboscis) permettant d’aller chercher le nectar au fond de la corolle, n’apparaissent qu’à partir du Crétacé, soit en même temps que les premières angiospermes. On observe une diversification des lignées comprenant les abeilles, les guêpes, les bourdons, les syrphes, bref, tous les pollinisateurs les plus actifs à l’heure actuelle. On peut donc parler ici d’une coévolution et co-radiation* des insectes pollinisateurs et des plantes à fleurs. Mais quant à savoir qui a été le premier à entraîner la diversification de l’autre, pour le moment, on ne peut rien en dire !

*en biologie, on parle de radiation évolutive pour décrire l’apparition de nombreuses lignées sœurs sur laps de temps très court

Les fleurs ancestrales pollinisées par les insectes ?

En évolution, on se sert principalement des arbres phylogénétiques (graphiques permettant de représenter les liens de parenté entre les organismes vivants) pour tester tout un tas de scénarios évolutifs et pour reconstruire l’apparition de certains caractères. L’étude de Hu et al (2008) utilise ce principe : les chercheurs se sont basés sur la phylogénie connue des plantes à fleurs – autrement dit, les relations évolutives entre les différentes familles actuelles de plantes à fleurs – afin de modéliser l’évolution des modes de pollinisation au cours du temps. C’est seulement par la suite au cours de l’évolution que le mode de pollinisation par le vent s’est développé jusqu’à parfois devenir majoritaire dans certains groupes, alors que la pollinisation par les insectes est considérée comme ancestrale.

Figure tirée de l’article de Hu et al (2008) montrant que le mode de pollinisation par les insectes (en blanc, sur les branches) est considéré comme le plus probable pour l’ancêtre des plantes à fleurs.

Bon, vous me direz, tout ça, c’est seulement des conjectures, pas forcément vérifiables puisqu’il s’agit de choses qui ont eu lieu il y a très longtemps. Sauf que les chercheurs n’en sont pas restés là : ils ont aussi analysé des agrégats de grains de pollens, retrouvés dans les couches sédimentaires. Par comparaison avec ce que l’on trouve de nos jours, ces agrégats sont caractéristiques de la pollinisation par les insectes. En effet, les fleurs pollinisées par les insectes vont avoir tendance à produire ce type de pollen collant et visqueux. La présence de ces agrégats, dès le Crétacé moyen – âge supposé de l’apparition des plantes à fleurs – est donc un indice supplémentaire permettant de dire que les premières fleurs étaient pollinisées par les insectes.

Qui de l’insecte ou de la fleur est apparu en premier ?

Bon, en vrai dans notre cas, il faudrait dire « Qui de l’insecte ou de la fleur s’est diversifié en premier ? ». Pour revenir à notre question initiale, nous ne savons toujours pas si ce sont les insectes qui ont enclenché la diversification des plantes à fleurs en devenant pollinisateurs, ou bien le contraire, c'est-à-dire si l’apparition des plantes à fleurs a augmenté la diversification des insectes.

Regardons à présent l’aspect génétique de la chose. Chez les plantes à fleurs, il est courant d’observer des duplications du génome, encore appelé polyploidisation. Ce sont des évènements aléatoires, qui génèrent de la diversité génétique de manière ponctuelle. Souvent, ce phénomène est associé à l’apparition de nouvelles fonctions – au niveau du génome ainsi que de la morphologie. Plusieurs lignées peuvent aussi subir plusieurs évènements de polyploidisation indépendants successifs. Il n’est donc pas incongru de penser, comme l’équipe de DeBodt et al (2005) le propose, que la diversité de forme et de fonction des plantes à fleurs est potentiellement due à des évènements de duplication du génome au cours de l’évolution. La présence de la fleur telle que nous la connaissons serait donc, d’après eux et d’après de nombreuses autres études, le résultat d’une duplication des gènes. Si l’on considère cette hypothèse – étayée par les études des génomes de nombreuses plantes actuelles – alors en effet, les insectes n’auraient aucun rôle dans la diversification des plantes à fleurs au cours du Crétacé.

… et pour finir

Mais alors, les insectes ne servent à rien dans tout le processus de diversification des plantes à fleurs ? Nenni !! Au contraire, ils sont fort utiles ! Il est vrai qu’on ne peut pas être certain quant au rôle de ceux-ci dans la diversification des plantes à fleurs au Crétacé – et la question restera probablement en suspens. Par contre, chez certains groupes actuels de plantes à fleurs, plusieurs études mettent en évidence qu’il existe une forte corrélation entre un changement de pollinisateur et une diversification intense. C’est le cas des plantes du genre Aquilegia, comme décrit dans l’étude de Whittall et Hodges (2007) : l’interaction très étroite avec des pollinisateurs spécialisés est fortement corrélée à l’augmentation des taux de spéciation chez les plantes, qui est la force évolutive à l’origine de l’apparition de nouvelles espèces.

Pour conclure, on peut dire que les plantes à fleurs sont probablement apparues suite à des remaniements intenses dans le génome, mais qu’elles ont pu se diversifier grâce à l’interaction avec les insectes pollinisateurs. On sait également que les insectes ne sont pas les seuls pollinisateurs des plantes à fleurs, et que dans de nombreux groupes tropicaux, ce sont les oiseaux et les chauves-souris qui assurent la pollinisation… Si les insectes n’avaient pas existé, il est probable qu’un autre groupe d’animaux auraient pris l’avantage et se seraient diversifié conjointement avec les angiospermes. Dire que les plantes à fleurs auraient pu se débrouiller toute seules, comme le fait M. Hallé, n’est donc pas entièrement juste et nécessite de considérer les phénomènes évolutifs avec le plus grand soin, afin de ne pas faire de raccourcis pour sauter d’une observation à la conclusion, sans passer par la case de la réflexion !

Bibliographie

Friedman, W.E. The meaning of Darwin’s « abominable mystery ». 2009. American Journal of Botany. 96(1):5-21

Herendeen, P.S., Friss, E.M., Pedersen, K.R., Crane, P.R. 2017. Palaeobotanical redux: revisiting the age of the angiosperms. 3:17015

Grimaldi, D. The co-radiations of pollinating insects and angiosperms in the Cretaceous. 1999. Annals of the Missouri Botanical Garden. 86:373-406

Labandeira C.C. A paleobiologic perspective on plant-insect interactions. 2013. Current opinion in Plant Biology. 16:414-421

Hu, S, Dilcher D.L., Jarzen D.M., Taylor D.W. 2008. Early steps of angiosperm–pollinator coevolution. PNAS. 105(1):240-245

De Bodt, S., Maere S., Van de Peer, Y. 2005. Genome duplication and the origin of angiosperms. Trends in Ecology and Evolution. 20(11):591-597

Whittall, J.B., Hodges, S.A. 2007. Pollinator shifts drive increasingly long nectar spurs in columbine flowers. 447(7):706-710

Boris

Halipegus, le voyageur insolite

Voyager, découvrir de nouveaux endroits, des paysages et des climats qui ne se ressemblent pas. S’établir pour un temps et repartir à l’aventure. Un rêve pour certains, un besoin fondamental pour d’autres. Car certaines créatures naissent avec ça dans leur ADN, cette nécessité viscérale de vivre plusieurs vies.

Il était une fois une grenouille, un escargot, une demoiselle (la cousine de la libellule, pas la jeune fille !) et un ostracode. Ces quatre animaux avaient bien du mal à se trouver des similitudes. Un amphibien, un mollusque, un insecte et un crustacé, difficile de faire plus différent. Pourtant, ils partageaient un point commun, peut-être un tantinet intime et dérangeant : un parasite.

 

 

Un crustacé ostracode (Crédits : Markus Lindholm), un mollusque physidae (Crédits : Fountain Posters), un insecte odonate Ischnura verticalis (Crédits : Joltthecoat) et une grenouille Rana catesbeiana (Crédits : Esteban Alzate)

Que des parasites soient capables d’infecter une myriade d’espèces différentes n’a rien d’exceptionnel. Au contraire, les parasites généralistes, c'est-à-dire qui ne font pas les difficiles quant à l’espèce de leur hôte, sont d’autant plus susceptibles d’en trouver un rapidement. Et de perdurer. Au contraire, les parasites spécialistes, ceux qui chipotent et veulent absolument pour hôte une espèce bien précise sont complètement dépendants de cette espèce pour boucler leur cycle de vie. Et puis il y a Halipegus eccentricus. Ce ver trématode (photos plus bas) porte bien son nom. D’un côté, il est plutôt de la catégorie des généralistes, et se contente de plusieurs espèces d’hôtes différentes, du moment qu’elles se ressemblent un peu. Mais d’un autre côté, un hôte ne lui suffit pas. Ni deux. Ni trois. Car Halipegus eccentricus, vous l’aurez compris, est un des rares parasites à inclure quatre hôtes successifs dans son cycle de vie : quatre bestioles, citées plus haut, qui appartiennent en plus à des groupes on ne peut plus différents. Ça tombe bien, notre parasite aussi, sait être différent…

Tout comme les autres trématodes, Halipegus eccentricus passe par plusieurs stades pendant son cycle de vie. Tout commence dans une grenouille. Dans ses trompes d’Eustache, ce canal entre la bouche et les oreilles, pour être plus précis. C’est ici que l’on trouve généralement les adultes. Ceux-ci pondent des œufs qui sont relâchés directement dans l’environnement. Oui car en plus d’avoir réussi à s’adapter aux entrailles de quatre animaux, nos trématodes peuvent aussi se balader à l’air libre ! Du moins dans l’eau, dans le cas présent. Les œufs sont ensuite avalés par un premier hôte intermédiaire, un escargot aquatique, où ils se développent en plusieurs stades, avec multiplication asexuée des individus. En particulier, des sporocystes produisent des rédies, qui produisent ce qu’on appelle des cercaires, des larves parées pour la suite de l’aventure.

Les cercaires sont ensuite expulsées du mollusque par voie naturelle, et vont infecter un deuxième hôte intermédiaire, des crustacés ostracodes, devenant au passage des métacercaires. Pour rejoindre l’hôte définitif, c'est-à-dire l’hôte dans lequel le parasite va se reproduire (les grenouilles donc), deux possibilités s’offrent aux métacercaires. D’une part, il est possible que les crustacés ostracodes soient mangés par des têtards. Le parasite survivrait alors jusqu’à la métamorphose complète en grenouilles. Plus récemment, une autre voie a été mise en évidence. Celle-ci fait intervenir des odonates, des insectes qui ont également une larve aquatique et un adulte aérien, et qui constituent une proie pour les grenouilles. Il semble que les parasites, lorsqu’ils passent par les insectes, subissent peu de modifications. L’insecte est donc relayé au rang d’hôte paraténique, c'est-à-dire un hôte non obligatoire mais facilitant la transmission.

Cycle de vie du parasite Halipegus eccentricus.
Crédits des photos de parasite : Matthiew Bolek, Bolek et al. 2010.

Face à un parasite au cycle de vie si complexe, de nombreuses questions se posent. Notamment celle de l’évolution d’un tel cycle. Une des hypothèses est que les parasites avaient au départ des cycles plus simples, mais étaient régulièrement ingérés par accident par d’autres espèces. En réussissant à survivre à ces évènements traumatisants, les parasites auraient fini par inclure ces espèces dans leur cycle de vie. Cela signifie également que les parasites doivent faire face à un certain nombre de contraintes. D’une part, si habiter un hôte peut paraître confortable (nourriture disponible, habitat aux conditions stables, etc.), le parasite doit développer des stratégies pour éviter de se faire éjecter par le système immunitaire de l’hôte. D’autant plus que celui-ci diffère d’un hôte à l’autre ! D’autre part, ce sont quatre épisodes de transmission qui attendent le parasite, avant que celui-ci puisse accéder à la reproduction sexuée. Le succès du cycle dépend donc de nombreux facteurs, notamment la présence de tous ses hôtes dans le même environnement.

En raison de ces nombreuses contraintes, les cycles de vie des parasites comportent rarement autant d’hôtes. Ici, un des quatre hôtes du parasite (l’odonate) n’a été découvert que tardivement. Ce qui est intéressant, c’est qu’un parasite très similaire à Halipegus eccentricus, originaire d’Amérique, avait déjà été décrit dès 1978 en Europe. Halipegus ovocaudatus, selon la description originale de son cycle de vie, infecte également successivement amphibiens, mollusques, crustacés et odonates. Bizarrement, tandis que son homologue américain continue d’attirer l’attention, Halipegus ovocaudatus semble être tombé dans l’oubli… Vu la complexité de leur cycle, ils méritent pourtant tous deux l’attention des chercheurs. Ils feraient notamment de bons candidats pour être des parasites manipulateurs !

Références :

Bolek, M.G., Tracy, H.R. & Janovy, J.Jr. 2010. The role of damselflies (Odonata: Zygoptera) as paratenic hosts in the transmission of Halipegus eccentricus (Digenea: Hemiuridae) to anurans. Journal of Parasitology, 96, 724-735.

Kechemir, N. 1978. Evolution ultrastructurale du tégument d'Halipegus ovocaudatus Vulpian, 1858 au cours de son cycle biologique. Zeitschrift für Parasitenkunde, 57, 17-33.

Sophie Labaude

Bdelloïdes, vedettes déchues dans l’ombre des tardigrades

Bravant des épreuves hautement mortelles pour l’homme, de la dessiccation extrême aux radiations ionisantes en passant par des températures glaciales, ces êtres s’affirment pleinement dans leur vie microscopique répandus aux quatre coins du monde. N’en déplaise aux tardigrades, pour une fois changeons de vedettes. Car il se pourrait bien que ces derniers soient détrônés dans leur toute-puissance par une créature oubliée de beaucoup, qui côtoie de très près nos oursons d’eau et qui présente des caractéristiques pour le moins déroutantes… J’ai nommé (avec tout le suspens que le titre n’a pas su garder)… les bdelloïdes !

Leur apparence peu banale rend les rotifères bdelloïdes encore plus intéressants (Source)

C’est quoi ça ?

Toujours la même histoire, les gens ne connaissent que les belles gueules, les choupis, les mignons-tout-plein. Alors forcément « tardigrade » ça sonne plus de cloches que « bdelloïdes ». J’avoue que les premiers sont adorables avec leur petit corps tout rond et leurs huit petites patounes qui s’agitent dans tous les sens… Non, non, non, revenons à nos bdelloïdes, ils sont pas mal non plus après tout, dans leur genre. Les bdelloïdes font partie des rotifères (pour les curieux, le dernier arbre phylogénétique suggéré se trouve à la fin de cet article), et ce sont bien des animaux malgré leur corps tout bizarroïde. Tout comme les tardigrades, ils sont microscopiques et on les trouve dans les milieux relativement humides, depuis des lacs et étangs jusqu’à des milieux terrestres riches en eau comme les mousses ou lichens. Mettons de côté leur intéressante morphologie pour cette fois, avec tout de même une petite illustration par l’image :

 

 

Le syndrome de la Belle-au-bois-dormant

Mon introduction promettait quand même des informations plus sensationnelles alors entrons dans le vif du sujet. Une des exceptionnelles qualités des bdelloïdes est leur capacité à dormir. Dès que les conditions rendent la survie fortement compromettante, ni une ni deux ils passent en mode mort-vivant, en arrêtant toute activité et en réduisant leur métabolisme à un tel point qu’il en devient indétectable. Lorsque le milieu s’assèche, ce qui est relativement courant dans la mousse par exemple, ils entrent dans un état d’anhydrobiose, se desséchant également, perdant 60% de leur volume et se transformant en une boule compacte et immobile. Et puis ils reprennent leur vie, tranquillement, une fois le milieu de nouveau humide. Cette capacité d’anhydrobiose est cependant partagée par de nombreux organismes vivant dans ces milieux à déshydratation fréquente.

Là où les bdelloïdes s’illustrent, c’est dans une autre forme de dormance. Quand la nourriture vient à manquer, plutôt que de mourir de faim, nos bestioles vont bouder dans leur coin en attendant que ça se passe, arrêtant au passage toute activité. Ils sont ainsi capables de survivre à une absence de nourriture plus longue que leur propre durée de vie (30 jours). Et si la disette dure 40 jours, 60% des individus seront capables de reprendre leur vie comme si de rien n’était et de se reproduire dans les quelques jours qui suivent le retour à la normale. Ainsi que l’ont souligné Ricci & Fontaneto dans leur superbe article de 2009, c’est comme si on mettait une centaine d’humains à la diète totale pendant 100 ans, et qu’une soixantaine survivaient jusqu’au bout, puis se goinfraient un petit coup et faisaient des gosses, l’air de rien…

Cette capacité illustre un phénomène assez étrange lorgné par beaucoup d’humains. Contrairement à d’autres organismes capables de dormance extrême, tels que des nématodes qui résistent également à la dessiccation (mais pas au manque de nourriture), les bdelloïdes, à l’instar des tardigrades, ne vieillissent pas quand ils dorment ! Tels des Belles-au-bois-dormant microscopiques, ils sont plongés dans un sommeil qui préservera leur jeunesse jusqu’à l’arrivée de leur prince charmant à eux.

Malgré les apparences, beaucoup de points communs entre ces deux créatures… Le bdelloïde, sous forme déshydratée, est tirée de la review de Ricci & 2009 (prise par Giulio Melone)

Encore mieux, il semblerait même que ces longues siestes obligatoires, qui nous apparaissent comme une contrainte à leur survie, soient en fait un véritable élixir de jouvence pour eux. Non contents d’en sortir tout frais à leur réveil, les études chez certaines espèces montrent que les mères ayant subi une dessiccation produisent une descendance avec une aptitude phénotypique plus élevée, autrement dit une descendance qui se porte mieux et qui vit plus vieux ! Probablement en cause une autre de leur délicieuses particularité, la capacité à réparer leur ADN (Gladyshev & Meselson 2008). Les épisodes de dormance étant source de dégâts dans leur matériel génétique, leur capacité à le régénérer est indispensable. Il semblerait cependant que ces processus de réparation aient également des effets bénéfiques sur des traits autres que la résistance à la dessiccation. A tel point que les bdelloïdes seraient presque dépendants de ces évènements de forte sécheresse : il a été montré que l’aptitude phénotypique des populations maintenues hydratée déclinait comparée à celles qui subissent des stress hydriques cycliques !

Ainsi protégés en boules compactes imperméables aux dangers extérieurs, les bdelloïdes  agissent comme des petites graines, jouant le rôle de propagules se dispersant dans tous les milieux, à tel point qu’ils sont abondants jusqu’en Antarctique et qu’on les trouve même dans des milieux montagneux au dessus de 4000 m (Sohlenius & Bostrom 2005 ; Fontaneto & Ricci 2006), du haut de leurs 450 espèces déjà décrites et probablement des centaines d’autres à découvrir.

Si vous n’êtes pas encore épatés par ces êtres microscopiques qui dominent déjà le monde, peut-être une petite information supplémentaire devrait faire son petit effet : chez les bdelloïdes, il n’y a que des filles !

Sans sexe, tout va bien 

Cette dernière caractéristique, qui n’en est pas moins extraordinaire, leur a valu leur qualification par le grand Maynard Smith (1986) de « Scandales évolutionnaires » ! En effet, les bdelloïdes constituent le groupe le plus large et le plus vieux (ils ont été trouvés dans de l’ambre vieille de 35 à 40 millions d’années) présentant des évidences de reproduction asexuée sur le long terme. Comme toutes les espèces du groupe la pratiquent, cette caractéristique est sans doute apparue chez un de leurs ancêtres à tous. Ainsi, on ne trouve que des femelles chez les bdelloïdes, qui produisent des filles par le phénomène de parthénogenèse. Si cette reproduction est bien connue chez beaucoup d’autres espèces (citons les pucerons par exemple), elle est généralement alternée avec des reproductions classiques avec des mâles. Mais pas chez les bdelloïdes. Le groupe ne contient aucun mâle et s’en sort pourtant très bien (une petite leçon à tirer ?).

(Source)

L’impact le plus important d’une absence de reproduction sexuée concerne leur matériel génétique : aucune occasion de mixer les ADN des pères et mères pour obtenir une diversité qui pourrait coller à celle observée. Qu’à cela ne tienne, les bdelloïdes ont plus d’un tour dans leur grand sac et disposent d’un mécanisme capable de générer de la diversité : la capacité suggérée d’effectuer du transfert horizontal de gènes ! Ils seraient ainsi capables, pendant leur processus de réparation de l’ADN, d’incorporer dans leur génome des gènes trouvés dans leur environnement. En somme ils font de la récupération à leur échelle et se bricolent un génome comme des grands !

Applaudissons les artistes

Pour résumer, nous avons des organismes capables de se reproduire sans sexe, de se diversifier sans se mixer entre eux, de moduler leur ADN, de survivre à des stress les plus extrêmes, d’arrêter de vieillir momentanément, et qui ont réussi à coloniser la planète entière (on trouve même des espèces marines !), tout ça en étant microscopiques et inconnus de tous ! Quand bien même il suffit de se baisser (et d’avoir une bonne loupe) pour en observer… J’espère que cet article leur aura apporté leur petit moment de gloire qu’ils méritent amplement !

Dernières suggestion phylogénétique de l’équipe Wey-Fabrizius et al. publiée en février dernier. De manière intéressante, les bdelloïdes, comparé à leurs frères acanthocéphales, ont une biologie complètement différente ! Ces derniers sont parasites obligatoires manipulateurs de leurs hôtes

Bibliographie

Vous retrouverez une grande partie de ces infos dans cette Review à la lecture particulièrement agréable :

• Ricci, C. & Fontaneto, D. 2009. The importance of being a bdelloid : Ecological and evolutionary consequences of dormancy. Italian Journal of Zoology, 76, 240-249.

Et une autre mini-review plutôt portée sur l’aspect génétique :

• Rice, W. & Friberg, U. 2007. Genomic clues to an ancient asexual scandal. Genome Biology, 8, 232

Sophie Labaude