jeudi 26 mars 2020

10 infos insolites sur les bourdons


Les bourdons font sans conteste partie des insectes les plus adorables : des petites boules de poils colorées toutes rondes et toutes gentilles, qui passent leur journées sur des jolies fleurs (non mais regardez moi ces petits derrières qui dépassent si ce n’est pas trop chou ! Et cette bouille !). En plus de ça, ils ont la bonne idée d’être très communs. Un régal de pouvoir les observer. D’ailleurs beaucoup de scientifiques s’en donnent aussi à cœur joie. Et ça donne aux blogueurs plein de choses à raconter ! Voici un petit florilège.

(Source)

(Source)

1. Le bourdon n’est pas une (unique) espèce


Au cas où il faille le préciser : non, les bourdons ne sont pas les mâles des abeilles. On surnomme même ces derniers des “faux-bourdons”, c’est dire. Abeilles et bourdons sont tout de même très proches puisqu’ils appartiennent à la même famille au sein de l’ordre des hyménoptères : les Apidae. Les bourdons sont ceux qui appartiennent au genre Bombus, et on en compte plus de 250 espèces. Bombus terrestris est le plus commun en Europe, et aussi un des plus étudiés. Les bourdons consomment le nectar des fleurs et utilisent également le pollen pour nourrir leurs jeunes. Ce sont donc d’importants pollinisateurs. 


2. Ils se laissent des petits messages sur les fleurs


Lorsque les bourdons visitent des fleurs pour se nourrir, ils laissent derrière eux un marquage olfactif de courte durée[1, 2]. Les autres bourdons qui détectent un tel marquage sont avertis qu’un gourmand s’est déjà régalé sur la fleur, et qu’il ne reste peut-être plus grand chose à boulotter. D’ailleurs, les bourdons sont aussi capables de reconnaître l’odeur laissée par une abeille, et vice-versa, et ils évitent ainsi de perdre inutilement du temps sur une fleur qui ne vaut pas le coup. Des chercheurs ont même montré que lorsque les fleurs sont plus difficiles à butiner, les bourdons sont bien plus enclins à passer leur chemin quand ils sentent l’odeur d’un précédent visiteur que lorsqu’il s’agit de fleur simple d’accès[3] : pas bête la bête !


3. Ils sont sensibles à l’esthétisme


Les bourdons ont une préférence innée pour un certain type de fleurs : celles qui semblent plus complexes. C’est ce qu’on découvert des chercheurs qui ont proposé à des jeunes bourdons des fleurs dont la complexité avait été modifiée (chez les fleur, il existe une “échelle de complexité” qui prend en compte la forme, la symétrie, la segmentation des parties reproductives, etc.)[4]. Pourtant, ce sont ces fleurs qui demandent le plus d’efforts aux bourdon, en termes de temps de manipulation, ce qui conduit à une efficacité de butinage réduite[4]. Et comme les fleurs ont tout intérêt à ce que les bourdons s’attardent, une complexité florale serait donc bien utile pour garantir une bonne pollinisation ! Notons aussi qu’en termes de couleurs, ils préfèrent le jaune et le bleu plutôt que du rouge[5].


 Fleur dont les pétales ont été arrangés par les scientifique pour apparaître plus complexe (à gauche) ou plus simple (à droite)[4]

4. Ils contrôlent le climat en jouant les ventilateurs...


Pour contrôler la température du couvain (œufs et larves), les bourdons ventilent. Chez Bombus terrestris, une espèce sociale, la division du travail est de mise. Les travailleurs habitués à jouer les ventilateurs ont des meilleures performances dans cette tâche, et réagissent plus promptement à une augmentation de la température du nid que les novices[6]. Le comportement ventilatoire dépend aussi de la vitesse à laquelle la température augmente : les bourdons sont plus réactifs à une augmentation progressive de la température qu’à un changement brutal[6]. Ils sont également capables de détecter une augmentation de la concentration en CO2 dans le nid, et de réagir en conséquence[7] !


5. … et peuvent également modifier leur propre température corporelle !


Pour parvenir à s’envoler, les bourdons, comme beaucoup d’insectes, ont besoin que leur corps atteigne une certaine température, située autour de 30°C. Les bourdons sont cependant capables de voler alors que la température extérieure n’atteint pas 10°C. Pour réchauffer leurs corps avant l’envol, ils… frissonnent vigoureusement[8] ! Le comportement est visible : les animaux pompent l’air avec leur abdomen pour ventiler les muscles du vol, ceux-là même réquisitionnés pour frissonner. Plus il fait froid, plus ils doivent frissonner longtemps pour pouvoir s’envoler : de quelques secondes au dessus de 20°C à un quart d’heure à moins de 10°C[9]



6. Ils s’occupent de leurs morts


Bon, il n’y a clairement pas de cérémonie religieuse. C’est plutôt pragmatique. Dans une société où les individus se côtoient étroitement, laisser un cadavre entrer en décomposition représente un risque sanitaire certain. Ce n’est donc pas étonnant que fourmis et abeilles, dont les colonies peuvent compter des milliers d’individus, réagissent promptement au décès d’un des membres en l’éliminant fissa. C’est aussi le cas chez les bourdons, tout du moins chez l’espèce Bombus terrestris qui est sociale[10]. Les cadavres de larves sont ainsi largement éliminés par des bourdons ouvriers spécialisés, plus gros que la moyenne. Les cadavres d’adultes sont également retirés, cependant moins souvent que les larves. A noter que les animaux malades, qui présentent donc un risque sanitaire pour la colonie, ne semblent pas se faire exclure[10]. A voir si c’est le cas pour tous les pathogènes.


7. Ils peuvent apprendre à leurs congénères… à jouer à la balle !


Quitte à étudier les capacités cognitives des insectes, autant le faire de la manière la plus fun possible ! Des chercheurs ont ainsi appris à des bourdons à déplacer une petite balle jusqu’à un endroit spécifique, en échange d’une récompense sucrée[11]. En dépit de la difficulté à manier l’objet pour de si petits animaux, les bourdons ont été capables de reproduire le geste que leur ont montré les chercheurs par l’intermédiaire d’un faux bourdon. Mieux encore, l’apprentissage par observation marche avec les congénères : ceux qui ont appris à jouer deviennent ainsi les entraîneurs des nouveaux joueurs. Non seulement ces derniers assimilent la tâche à faire pour avoir la récompense, mais ils développent aussi leurs propres techniques de dribble pour amener la balle à l’endroit voulu !



8. Certains pratiquent la tactique du coucou


Chez quelques espèces comme Bombus vestalis ou Bombus bohemicus, le réveil printanier se fait tranquillement, quelques semaines après les autres bourdons. Un délai qui laisse le temps à ces derniers d’établir leurs colonies, et permet aux bourdons tardifs de mettre en place leur stratégie : le parasitisme social[12]. Les femelles fraîchement réveillées se mettent ainsi à la recherche des colonies de leurs hôtes, dont elles prennent ensuite le contrôle en assassinant la reine… Après ce coup d’état, elles commencent à pondre des œufs. Les bourdons ouvriers de la colonie parasitée en deviendront les nounous et s’en occuperont comme si c’était des jeunes de leur propre colonie. Cette pratique peut paraître cruelle mais les femelles des espèces parasites ont une excuse toute trouvée : elles ne disposent pas de paniers à pollen pour récolter ce dernier, indispensable à l’élevage des jeunes. Pas le choix…


9. Ils se font manipuler par des mouches


D’autres groupes d’insectes se plaisent à parasiter les bourdons, et à les contrôler. C’est notamment le cas de Physocephala tibialis. Cette petite mouche pond ses œufs dans le corps des bourdons. La larve se développe ensuite dans le corps du pauvre animal qui finit par en mourir, puis se transforme en pupe (le stade de développement entre la larve et l’adulte) et passe l’hiver ainsi, bien au chaud dans son hôte. Le refuge est encore plus sûre si le cadavre est caché et à l’abris des conditions météorologique. Qu’à cela ne tienne, le parasitoïde (c’est ainsi que l’on appelle les parasites qui se développent dans un hôte en le tuant au passage…) est un manipulateur ! Il induit une modification du comportement de son hôte : avant de mourir, le bourdon va lui-même creuser sa propre tombe et s’y enterrer[13]

Physocephala tibialis, la terrible manipulatrice de bourdons (Source)


10. On en connait un vieux de 30 millions d’années


Une petite note plus joyeuse pour finir : je vous présente Calyptapis florissantensis, un bourdon fossilisé[14] ! Bon, il ne fait pas partie des Bombus, on lui a spécialement créé son propre genre. Il a été trouvé au Colorado (Etats-Unis), sur un site très réputé pour ses fossiles conservés grâce à la forte activité volcanique qui y régnait à la fin de l’Eocène, il y a plus de 30 millions d’années ! Plus de 1500 espèces d’invertébrés fossiles ont ainsi été dénombrées, sans compter les autres animaux et plantes préhistoriques.


Calyptapis florissantensis, un bourdon fossilisé de plus de 30 millions d’années


Références


  1. Stout JD & Goulson D. 2001. The use of conspecific and interspecific scent marks by foraging bumblebees and honeybees. Animal Behaviour, 61, 183-189.
  2. Goulson D, Ahawson S & Stout JD. 1998. Foraging bumblebees avoid flowers already visited by conspecifics or by other bumblebee species. Animal Behaviour, 55, 199-206.
  3. Saleh N, Ohashi K, Thomson JD & Chittka L. 2006. Facultative use of the repellent scent mark in foraging bumblebees: complex versus simple flowers. Animal Behaviour, 71, 847-854.
  4. Krishna S & Keasar T. 2019. Bumblebees forage on flowers of increasingly complex morphologies despite low success. Animal Behaviour, 155, 119-130.
  5. Simonds V & Plowright CMS. 2004. How do bumblebees first find flowers? Unlearned approach responses and habituation. Animal Behaviour, 67, 379-386.
  6. Westhus C, Kleineidam CJ, Roces F & Weidenmüller A. 2013. Behavioural plasticity in the fanning response of bumblebee workers: impact of experience and rate of temperature change. Animal Behaviour, 85, 27-34.
  7. Weidenmüller A, Kleineidam C & Tautz J. 2002. Collective control of nest climate parameters in bumblebee colonies. Animal Behaviour, 63, 1065-1071.
  8. Heinrich B & Kammer AE. 1973. Activation of the fibrillar muscles in the bumblebee during warm-up, stabilization of thoracic temperature and flight. Journal of Experimental Biology, 58, 677-688.
  9. www.bumblebee.org
  10. Munday Z & Brown MJF. 2018. Bring out your dead: quantifying corpse removal in Bombus terrestris, an annual eusocial insect. Animal Behaviour, 138, 51-57.
  11. Loukola OJ, Perry CJ, Coscos L & Chittka L. 2017. Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior. Science, 355, 833-836.
  12. Kreuter K, Twele R, Francke W & Ayasse M. 2010. Specialist Bombus vestalis and generalist Bombus bohemicus use different odour cues to find their host Bombus terrestris. Animal Behaviour, 80, 297-302.
  13. Müller CB. 1994. Parasitoid induced digging behaviour in bumblebee workers. Animal Behaviour, 48, 961-966.
  14. Cockerell TDA. 1906. Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 50, 33-58.



jeudi 19 mars 2020

Nyctinastie toi-même !


Mais que veut dire ce drôle de mot ? C’est une nouvelle insulte à la mode ? La dernière lubie alimentaire des gens nés à la pleine lune de février de l’année 2003 ? Une position de yoga ? Une crème hydratante à base de rognures d’ongles ? Une dynastie de nyctalopes ? Une maladie causée par un empoisonnement à la nicotine ?

Et surtout qu’est-ce que ça vient faire dans la rubrique de botanique ?

Pas de panique ... je vous explique tout ! [Source]

Nyctinastie vient du grec nux qui signifie « nuit » et nastos qui se rapporte à l’idée d’un mouvement de fermeture, appliqué aux plantes terrestres. Donc, la nyctinastie décrit les mouvements des plantes durant la nuit.

Et là je vous entends vous exclamer intérieurement « Hein ? Mais comment ça les plantes ça bouge ? Pourtant mon géranium sur mon appui de fenêtre n’a pas vraiment l’air d’être équipé pour courir un marathon ! »

Que nenni jeune Padawan ! Toutes les plantes sont capables de mouvements, et ce même si elles sont des organismes fixés (il existe d’autres organismes fixés tels que les coraux et les éponges). On pensera par exemples aux plantes se tournant progressivement vers une source de lumière, ou les spectaculaires croissances en accéléré des paysages entiers dans la nature.

Mais alors, comment les plantes sont-elles capables de bouger, quand bien même elles sont fixées ? Et surtout, à quoi ça peut bien leur servir… puisqu’elles ne se déplacent pas de tout manière ? Est-ce que la fermeture des feuilles la nuit correspond à une phase de « sommeil » pour la plante ? Pour écrire cet article je me suis basé sur l’article de revue de Peter V. Minorsky publié dans Biological Review en 2019.

Comment ça marche ?

La nyctinastie s’observe chez de nombreuses plantes qui ont la particularité de voir leurs feuilles se replier une fois la nuit venue. Un peu comme une figure en origami, qui serait la plus étendue possible durant la journée pour maximiser l’absorption des rayons du soleil, puis se ferait la plus petite possible durant la nuit et surtout, qui se positionnerait en position verticale.



Un exemple de nyctinastie chez deux plantes Desmodium gyrans (gauche) et Lotus creticus (droite) [Source]

Les mécanismes cellulaires et moléculaires qui gouvernent ces mouvements sont différents selon les espèces, mais dans tous les cas, il s’agit d’une histoire de turgescence et de plasmolyse. Encore des mots compliqués, mais ne partez pas je vais expliquer ça immédiatement.

La turgescence, c’est quand les cellules sont gonflées d’eau et occupent un espace important, par opposition avec la plasmolyse où les cellules sont toutes ratatinées et flasques. Un peu comme une éponge à vaisselle qui se gorge d’eau lorsqu’elle est sous le robinet … et perd toute son eau quand on l’oublie à côté de l’évier !

Ces deux mécanismes, turgescence et plasmolyse, ont pour conséquence directe de modifier l’aspect et la forme de la plante. De la même manière que notre éponge va être plus grosse lorsqu’elle est gorgée d’eau, les tissus de la plante vont être plus rigides lorsque les cellules sont en turgescence… et à l’inverse, les tissus deviendront plus mous lorsque les cellules entrent en plasmolyse. Si ces cellules, qui changent de taille à volonté, sont situées à des endroits stratégiques de la plante, elles vont lui permettre de changer l’orientation de ses feuilles selon si elles sont turgescentes ou plasmolysées.

Les tissus qui sont capables de se contracter ou de se dilater, selon leur état de turgescence, ne sont pas répartis n’importe comment dans la plante : ils sont situés dans la partie appelée pulvinus, qui est un renflement à la base des feuilles. C’est là que tout se joue pour que les feuilles puissent avoir ce mouvement de nyctinastie.


Localisation des tissus extenseurs et fléchisseurs dans le pulvinus permettant aux feuilles d'avoir des mouvements contrôlés. [Source]

Au niveau du pulvinus, on constate deux types de tissus : les tissus fléchisseurs et les tissus extenseurs. Les mouvements d’eau dans les tissus fléchisseurs et extenseurs sont complémentaires et sont régulés par la plante elle-même, peu importe la quantité d’eau disponible dans le sol. Si la plante a besoin d’avoir ses feuilles ouvertes au maximum dans la journée, alors les tissus extenseurs seront gonflés d’eau. En revanche, si la plante doit se fermer pendant la nuit, ce sont les tissus fléchisseurs qui seront remplis d’eau et permettront à la plante de refermer ses feuilles. Cela signifie qu’en perdant leur eau, ces tissus peuvent se contracter (car les cellules sont alors plus petites) et permettent à la plante de faire bouger ses feuilles.

Au final, la plante est capable de faire ses mouvements uniquement en jouant sur la quantité d’eau que contiennent ses cellules !

Mais à quoi ça sert ? Ce qu’on pensait jusqu’à présent …


Il faut remonter aux études de Charles Darwin lui-même pour trouver une hypothèse quant à l’utilité du phénomène de nyctinastie : selon lui, il pourrait s’agir d’un mécanisme de la plante pour éviter la trop grande perte de chaleur par les feuilles lorsque la nuit arrive. Moins de surface exposée à l’extérieur est en effet synonyme de moins de dommages en cas de froid intense. Effectivement, ce mécanisme se retrouve chez les plantes de très haute montagne (comme Espeletia schultzii dans les Andes) et peut représenter une préservation de température de plus de 2°C (Smith 1974) ! Ça ne parait pas grand-chose comme ça, mais quand on est proche de 0°C, cela fait toute la différence car la plante évite ainsi de gros dommages à ses tissus par le gel.

Une autre utilité de la nyctinastie serait de permettre à la plante de « s’ébrouer » quotidiennement et ainsi éviter l’accumulation d’eau à la surface de ses feuilles. En soi, l’accumulation d’eau en elle-même n’est pas forcément un problème (bien qu’une couche d’eau à la surface des feuilles réduise l’efficacité de la photosynthèse) mais dans les pays tropicaux surtout, les bactéries et champignons profitent de la présence d’eau pour se développer. Et donc, potentiellement, une mince couche d’eau à la surface d’une feuille est un milieu favorable à la croissance de pathogènes ! La nyctinastie pourrait donc être perçue dans ce cas comme un phénomène de protection de la plante contre les pathogènes, puisque l’eau située à la surface est régulièrement retirée, mais cela reste encore une hypothèse à tester.

Dans le même temps, les plantes des milieux secs bénéficient de la nyctinastie car elle permet de réduire les pertes en eau par évapotranspiration durant la nuit. En effet, la feuille étant repliée sur elle-même, les échanges avec l’atmosphère en sont réduits … de même que la transpiration, et donc que les pertes d’eau.

Enfin (et c’est l’hypothèse la plus répandue), la nyctinastie est un mécanisme présent chez certaines plantes pour éviter l’herbivorie sur les feuilles. Effectivement, en réduisant sa surface foliaire durant la nuit, la plante rend moins accessible les parties consommables de son anatomie… les herbivores seront d’autant plus frustrés qu’ils se rabattront sur d’autres plantes plus faciles à dévorer ! Également, lors de la fermeture de la feuille, certaines plantes vont avoir des épines qui se positionnent vers l’extérieur pour dissuader encore une fois les herbivores de s’aventurer trop proche, évitant ainsi de se faire manger !

… et ce qui est nouveau : l’hypothèse tritrophique !

Encore un mot compliqué ! Tritrophique, cela décrit simplement une relation triangulaire entre la plante, les herbivores et les prédateurs des herbivores (donc carnivores).

Les plantes sont au départ face à un problème : comment se protéger des herbivores, en particulier les plus petits que sont les insectes mangeurs de feuilles ? Une plante peut repousser les insectes à l’aide de composés toxiques… mais lorsque cela ne suffit plus, quelle stratégie adopter pour éviter de se faire manger ?

Tout simplement … en facilitant la tâche pour les prédateurs dans la recherche de leurs proies ! Et c’est là que pourrait intervenir le phénomène de nyctinastie, à plusieurs niveaux.

D’abord, on en a déjà parlé, en se refermant la nuit les feuilles réduisent leur surface puisqu’elles se replient sur elles-mêmes. Si on extrapole ça à l’échelle de la canopée, cela représenterait une grosse diminution de la place que prennent les feuilles. En conséquence, il y aurait plus d’espaces libres entre les arbres. Or, certaines études mentionnent que les prédateurs aériens comme les chouettes ou les chauves souris ont besoin de plus d’espace pour évoluer dans leur milieu et pratiquer une chasse efficace (Raino et al 2010, Holt et al 2008) : la nyctinastie permettrait donc d’ouvrir des « couloirs » dans la végétation pour que les prédateurs attrapent leurs proies plus facilement. D’un point de vue acoustique également, le fait d’avoir une végétation moins dense la nuit permet aux sons de se propager plus loin (Arlettaz et al 2001) et donc aux prédateurs de détecter plus efficacement leurs proies. Enfin, la réduction de la masse foliaire pourrait permettre aux odeurs de se diffuser plus loin (Randlkofer et al 2010, Aartsma et al 2017) et de rendre ainsi les proies plus facilement détectables pour leurs prédateurs.

Pour résumer, la nyctinastie est donc un mécanisme qui permet une préservation des plantes de manière indirecte, car la réduction de la surface foliaire pendant la nuit va augmenter l’efficacité de chasse des prédateurs sur les proies, et ces dernières auront moins de temps pour aller grignoter tranquillement les feuilles.

Le mot de la fin

Indirectement, la nyctinastie est donc une innovation évolutive qui permet à certaines plantes de mieux survivre et de produire une descendance en plus grand nombre. Ce mécanisme est assez répandu à travers l’histoire des plantes pour avoir évolué de manière indépendante plusieurs fois, mais il est surtout présent dans la famille des Leguminosae (les légumineuses telles que les pois chiches, haricots verts, etc.). Une des hypothèses pouvant expliquer pourquoi on retrouve la nyctinastie plus souvent dans cette famille viendrait du fait que les légumineuses ont une teneur en azote plus élevée que les plantes des autres familles. Pour les insectes et autres herbivores, cela signifie que les feuilles des légumineuses sont plus nutritives… donc plus recherchées comme source de nourriture ! En réponse à cela, il est donc fort probable que la nyctinastie ait été activement sélectionnée dans cette famille, pour essayer de préserver au maximum les feuilles en les rendant moins accessibles aux insectes durant la nuit.

Bibliographie

Aartsma, Bianchi, van der Werf, Poelman (2017) Herbivore-induced plant volatiles and tritrophic interactions across spatial scales. New Phytologist 216, 1054 – 1063

Arlettaz, Jones, Racey (2001) Effect of acoustic clutter on preydetection by bats. Nature 414, 742 – 745

Holt, Layne (2008).  Eye  injuries  in  long-eared  owls  (Asio  otus): prevalence and survival. Journal of Raptor Research 42, 243 – 247.

Minorsky (2019) The functions of foliar nyctinasty: a review and hypothesis. Biological Review 94, pp. 216 – 229.

Oikawa et al. (2018) Ion Channels Regulate Nyctinastic Leaf Opening in Samanea saman. Current Biology 28, 2230–2238

Rainho, Augusto, Palmeirim (2010) Influence of vegetation clutter on the capacity of ground foraging bats to capture prey. Journal of Applied Ecology 47, 850 – 858.

Randlkofer, Obermaier, Hilker, Meiners (2010) Vegetation complexity — The influence of plant species diversity and plant structures on plant chemical complexity and arthropods. Basic and Applied Ecology 11, 383 – 395.

Smith (1974) Bud temperature in reference to nyctinastic leaf movement in an Andean giant rosette plant. Biotropica 6, 263 – 266.
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