samedi 7 janvier 2012

Touche pas à mes supermatozoïdes

Qui n’a jamais entendu parler de sélection naturelle ? Mais si, vous savez, quand un individu a quelque chose que les autres de son espèce n’ont pas (des cornes pour se défendre, des yeux pour mieux repérer ses proies…) et qu’il parvient à mieux survivre, il a le temps d’engendrer plus de descendants. Et si ce trait est héréditaire, ses enfants seront aussi plus aptes à survivre que les autres et le trait sera susceptible de se répandre peu à peu à l’ensemble de la population, au fil des générations. C’est Charles Darwin qui a suggéré cette théorie de la sélection naturelle. En fait, Wallace avait fait la découverte exactement à la même époque, mais quand il a demandé l’avis du grand Darwin avant de sortir un article, ce dernier s’est empressé de publier son fameux livre L’origine des espèces. Et même si Darwin a également présenté les travaux de Wallace avant cette publication, l’histoire n’a retenu que lui, tout du moins aux yeux du grand public…
 
Mais revenons à notre sélection naturelle. Il y a quelque chose qui ne colle pas avec cette théorie. Comment expliquer par exemple la longue traîne du paon, qui est très voyante aux yeux des prédateurs et qui en plus a l’air handicapante pour voler ? Darwin répond lui-même à ce problème en invoquant ce qu’il appelle la sélection sexuelle. Si les femelles préfèrent les mâles colorés, ce sont ceux-ci qui se reproduiront le plus. Ainsi, chez de nombreuses espèces d’oiseaux, les femelles choisissent les mâles aux couleurs les plus chatoyantes, ce qui explique le fort dimorphisme observé (les femelles sont quant à elle souvent ternes et se confondent avec l’environnement). De même, si certains mâles parviennent à s’accaparer toutes les femelles, par exemple à l’issu d’un combat avec les autres mâles, ils auront le monopôle de la reproduction. L’exemple le plus frappant est peut être celui des harems, comme chez les éléphants de mer, où à l’issu d’un combat sanglant, le mâle victorieux s’accapare plusieurs dizaines de femelles.
 
Les choses semblent ainsi assez simples : plus un mâle est sexy ou fort, plus il pourra avoir accès à un nombre important de femelles, et donc plus il donnera de descendants (indépendamment de sa capacité à survivre qui est évidemment un paramètre crucial). Mais pas si vite, est-ce que copuler avec une femelle certifie de sa future paternité ? Pas si sur. En effet, chez beaucoup d’espèces, les femelles copulent avec plusieurs mâles avant de donner naissance. Et cette propriété ouvre les portes à une compétition plus discrète : la compétition spermatique.
 
Compétition spermatique ? Est-ce que les spermatozoïdes des mâles essaieraient de s’entre-tuer ? Eh bien, c’est à peu près ça.
 
Il y a de nombreuses formes de compétition spermatique, des plus simples aux plus extravagantes. Les mâles peuvent tout d’abord essayer de supprimer le sperme de leurs prédécesseurs, de manière chimique ou mécanique. Les drosophiles, par exemple, libèrent une toxine pour détruire les spermatozoïdes concurrents. A noter que ces toxines sont aussi néfastes pour la femelle et diminuent leur espérance de vie… Beaucoup d’odonates (libellules, agrions, etc.) possèdent une morphologie particulière du pénis avec des structures spécialisées (épines, soies, barbillons), leur permettant de racler le tractus génital de la femelle pour faire place nette.

 
Un pénis d'odonate (CCS Bio Blog)


Les mâles peuvent aussi diluer le sperme rival en inséminant une plus grande quantité de spermatozoïdes.
 
Une fois le sperme déposé dans le tractus génital de la femelle, les mâles ont tout intérêt à empêcher les autres mâles de copuler avec madame. Certains s’accrochent à la femelle jusqu’à la fécondation, effectuant ainsi ce qu’on appelle du gardiennage post-copulatoire. C’est pour cette raison que les mâles agrion restent littéralement accrochés à leur partenaire jusqu’à la ponte. Mais ce procédé empêche le mâle d’aller inséminer d’autres femelles pendant ce temps. D’autres mâles s’assurent de leur paternité en inhibant la réceptivité sexuelle de la femelle après leur passage. Chez de nombreux moustiques (par exemple Anopheles spp), les mâles transfèrent une substance dans leur liquide séminal qui rend la femelle non-réceptive quelques heures après l’accouplement. Chez d’autres espèces, de telles substances peuvent diminuer l’attractivité sexuelle de la femelle ou neutraliser les aphrodisiaques produits par d’autres mâles. C’est par exemple le cas chez certains papillons : bien que la femelle reste réceptive, les autres mâles ne sont plus attirés par elle.

 
Accouplement (à gauche) suivi de la ponte pendant laquelle le mâle reste fixé à la femelle (Crédits)


Les mâles peuvent aussi tout simplement obstruer les voies génitales de la femelle au moyen d’un bouchon spermatique, dont la composition est variable. Certains mâles (les bourdons par exemple) ont des glandes qui produisent une substance spéciale, une sorte de ciment qui forme une barrière à l’intromission. Chez des espèces de fourmis, le mâle sacrifie ses organes copulatoires pour boucher le tractus génital de la femelle. Enfin, Baker et Bellis ont proposé en 1988 « l’hypothèse des spermatozoïdes kamikazes », selon laquelle les spermatozoïdes non fécondants des mammifères aideraient à la formation d’un bouchon copulatoire. Cette hypothèse est cependant très controversée.
 
Ceci nous amène à une autre conséquence de la sélection spermatique : la diversité des formes de spermatozoïdes. Chez certains rongeurs par exemple, la tête des spermatozoïdes a une forme de crochet, ce qui leur permet de s’agréger en petits groupes et d’augmenter leur vitesse de déplacement.

 
A gauche, des têtes de spermatozoïdes de rongeurs en forme de crochets, qui permettent aux spermatozoïdes d'un même mâle de s'agglutiner (à droite). Les deux couleurs indiquent l'appartenance à deux mâles différents.


Mais une des conséquences les plus impressionnantes de la compétition spermatique reste peut être le géantisme des spermatozoïdes de la mouche Drosophila bifurca. Le mâle de 3 mm est capable de produire des spermatozoïdes longs de 58 mm. Ramené à l’échelle humaine, cela équivaudrait pour un homme à produire des spermatozoïdes de 30 mètres de longs… Ceux-ci forment des boules denses qui occupent toute la largeur du tractus génital de la femelle. Le premier mâle à copuler a donc la certitude de féconder autant d’œufs que de spermatozoïdes libérés.

 
A gauche, un mâle Drosophila bifurca entouré d'un des impressionnants testicules qui produisent les spermatozoïdes géants. Ces testicules représentent 11% de la masse du corps du mâle. Le mâle transfert les spermatozoïdes sous forme enroulée (Crédits).
 
Un seul spermatozoïdes de drosophile (Drosophila bifurca) sous sa forme compacte, enroulé sur lui-même (Crédits).


De nombreuses autres stratégies existent dans la compétition spermatique. Cette guerre est en effet de la plus haute importance puisqu’elle constitue la dernière étape, cruciale, avant d’accéder à la fécondation. Si les exemples que je viens de citer sont les plus représentés dans le monde animal, certaines espèces s’illustrent par l’originalité de leurs pratiques. Les punaises des lits (Cimex lectularius) sont peut être les championnes dans ce domaine : les mâles ont des comportements homosexuels et, à la manière d’une seringue, utilisent leur pénis perforateur pour injecter leur semence dans les corps d’autres mâles. Ces derniers, quand ils insémineront des femelles, injecteront au passage le sperme du mâle « parasite »…

 
Le pénis perforateur de la punaise (à gauche) permet au mâle d'inséminer la femelle dans n'importe quelle partie du corps... parfois même dans la tête ! (Crédits)
 
Références :
D'autres articles pour aller plus loin :

11 commentaires:

  1. Et la compétition au sein des portées, avant ou après leur "libération" (entre rejetons de pères différents, ou simplement entre rejetons ayant des caractères différents), est-ce que quelqu'un la mentionne ou la questionne ? J'ai entendu parler du cannibalisme entre embryons de certains poissons, il me semble ? Ce cannibalisme favorise sans doute les embryons les plus agressifs. A rapprocher du cas des reines d'abeilles qui zigouillent leurs soeurs ?

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  2. Effectivement, la compétition au sein d'une fratrie existe, meme avec le même père ! Pour faire simple, chaque individu "cherche" (insconsciement) à favoriser ses gènes, c'est à dire à les préserver et les diffuser. Des frères et soeurs partagent un grand nombre de gènes, et en général la cohabitation se passe donc bien, puisqu'aider son frère, c'est favoriser les gènes qu'on a en commun avec lui. Cependant, parfois les frères et soeurs s'entretuent. Tout simplement parce qu'un individu reçoit plus de bénéfices (pour ses gènes) en ayant les soins parentaux pour lui tout seul par exemple. Ca peut être du cannibalisme effectivement, ou une mort post-natale (par exemple les oiseaux qui se poussent hors du nid). Les jeunes les plus forts sont effectivement favorisés. En ce qui concerne les "reines abeilles qui zigouillent leurs soeurs", il faut préciser de quoi exactement vous faites allusion ? En général il n'y a qu'une seule reine par essaim et toutes les ouvrières stériles sont soeurs entre elles. Chez certaines espèces, des ouvrières peuvent devenir fertiles, et on observe une police des abeilles, avec destruction des oeufs illicites. Chez d'autres, on devient reine à tour de rôle selon la dominance. Dans tous les cas, une reine n'a pas avantage à ce qu'une soeur ponde en parallèle. Les abeilles sont un cas très particulier, qui mérite beaucoup plus que quelques lignes, rien qu'en ce qui concerne les enjeux de la reproduction et l'avantage de la stérilité des ouvrières !

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    1. Il me semble qu'on trouve aussi des cas de cannibalismes dans une fratrie d'escargots (je ne me rappelle malheureusement plus où j'ai vu ça) mais les premiers bébés éclos boufferaient les autres oeufs (d'après ce dont je me souvient). Ici pas de problème de répartition des soins parentaux. Je me risquerais (il faut toujours faire gaffe avec les adaptations) à supposer que c'est simplement pour s'assurer une meilleure survie et prendre des forces avant de visiter le monde...

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    2. Effectivement, peut-être qu'en mangeant ses frères et soeurs, un individu augmente sensiblement ses chances de survie. Au point peut-être que sans ce cannibalisme, le nombre de jeunes qui survivent serait encore plus faible. Du coup, le sacrifice d'une partie de la portée permettrait un meilleur maintien des gènes que partagent cette fratrie. Sans compter que des frères et soeurs ne partagent pas l'intégralité de leurs gènes, et donc chacun "cherche" à favoriser les siens. D'autres explications sont possibles, il faudrait fouiller un peu la littérature ! Très intéressant en tout cas.

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    3. En fait la deuxième supposition est plus cohérente (celle selon laquelle tous les individus d'une fratrie n'ont pas les même gènes) parcequ'au final pour la première (manger ta fratrie te rends fort) il suffit que la mère ponde moins d'oeufs avec plus de réserves et ça semblerait plus simple... mais effectivement, c'est à creuser ^^

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    4. Sauf si, pour la mère, produire plus de jeunes n'est pas plus coûteux que produire moins d'oeufs avec plus de reserves ! Puisque si elle produit plus de jeunes, sans doute que les plus forts seront ceux qui dévoreront leurs frères et soeurs ! Et donc elle "s'assure" ainsi que les plus "sans-pitié" survivront, grace aux reserves énergétiques vivantes que constituent les autres rejetons ;-) Et puis de manière générale, plus y'a de jeunes, plus y'a de chances qu'il y en ait qui aient la bonne combinaison de gènes pour survivre aux conditions environnementales du moment ! Mais je suis tout de même d'accord, la deuxième supposition est plus cohérente. Comme il s'agit d'animaux diploïdes, c'est d'abbord chacun pour soi quand la survie nécessite des réserves énergétiques urgentes à court terme.

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    5. Pour le cas précis des escargots la réponse est peut-être à chercher au niveau des soins parentaux, si ils existent, car ils conditionneraient alors les bénéfices au cannibalisme intra-fraterie ;-).

      Car l'axiome "plus il y a de jeunes, plus il y en a qui ont des chances d'atteindre l'âge adulte et de se reproduire à leur tour" ne tient que dans le cas où il n'y a pas, ou très peu, de soins parentaux! Dans le cas contraire c'est contre évolutif dans le sens où il y a dilution des soins parentaux au mieux, et au pire épuisement des parents ...

      Après ma connaissance des escargots est très limitée :-). Je sais juste que chez nos escargots de Bourgogne les soins parentaux sont absents.

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    6. Hum, des soins parentaux chez les escargots ? Je n'en ai jamais entendu parler mais pourquoi pas... Et puis tout dépend comment tu les définis. Par exemple, en fouillant (très) vite fait la littérature, je suis tombée sur une publi qui parles de soins parentaux chez un gastéropode marin (Conus pennaceus) : aucun chouchoutage des jeunes par les parents, mais une épaisseur de la capsule contenant les embryons plus ou moins importante. Et dans ce cas, comme les embryons sont dans la même capsule, pas de différence entre les jeunes. Qu'ils s'entre-tuent ou non, l'épaisseur de la capsule ne variera point. Du coup, je suis sceptique face à ton argument.

      D'autre part, l'axiome "plus il y a de jeunes, plus il y en a qui ont de chances d'atteindre l'âge adulte et de se reproduire à leur tour" fonctionne dans TOUS les cas ! Simple question de statistiques... Chez toutes les espèces animales, soins parentaux ou non, la proportion de jeunes atteignant l'âge adulte n'est jamais de 100%. De manière tout à fait logique, plus tu en ponds, plus tu as de chances que tes jeunes fassent partie du pourcentage statistique qui aura la chance de te rendre grand-père! Prends les mésanges par exemple, elles sont pas mal dans la catégorie soins parentaux, à nourrir patiemment leur progéniture incapable de voler. Mais elles sont également capables de moduler la taille de leur couvée, pour produire plus de jeunes quand les conditions environnementales le permettent par exemple ! Et puis, même en choyant une dizaine de rejetons, une bonne part de fera croquer par le matou avant d'avoir pu se reproduire !

      Cela dit, je suis tout à fait d'accord qu'il y a un compromis entre produire plein de jeunes et leur prodiguer plein de soins parentaux (les deux étant coûteux). Et puis pour revenir au cannibalisme, le coût de perdre un jeune pour des parents qui prodiguent des soins parentaux dépend de pas mal de choses, comme de l'augmentation de la probabilité de survie et de reproduction du jeune qui a tué l'autre, et du moment où survient la perte. Comme chez certains oiseaux où le premier né balance les autres hors du nid... A part produire un oeuf, les parents n'ont pas encore eu le temps de s'épuiser à nourrir les malheureux poussins et n'ont donc pas épuisé en vain leurs réserves !

      Enfin, pour résumer, comme pour tout en biologie, tout est histoire de compromis ! On pourrait en parler des heures...

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    7. Pour tes deux premiers paragraphes je n'ai rien à redire ;-).
      En revanche pour le troisième, et tu l'as très bien dit, il s'agit là encore d'une histoire de compromis entre produire plein de jeunes et leur prodiguer plein de soins parentaux. Mais il y a aussi une autre piste à creuser : les intérêts divergeant entre parents et enfants!

      --> pour les parents l'intérêt est de maximiser le nombre de petits à l'envol (pour reprendre l'exemple des mésanges, je sais bien que raisonner par l'exemple peut être tendancieux mais entre initier j'ose espérer que cela simplifie la discussion sans l’appauvrir).

      --> alors que pour les enfants l'intérêt est de survivre malgré tout.

      Donc le cannibalisme (le "meurtre" pour les oiseaux en particulier) intra-couvée est un acte produit par les enfants qui va à l'encontre des intérêts des parents : on dit que leurs intérêts diverges (et on c'est ce que diverge implique ... cf Desproges XD). Ces derniers, dans la course folle qui les opposent à leur enfants (comme la course folle hôte-parasite) vont tout faire pour limiter ces comportement comme réduire la taille de la couvée. A l'exception près du cas ou les intérêts converges entre parents et enfants lorsque les comportements des enfants (cannibalisme, "meurtre") permet un meilleur taux de survit de la couvée dans sa totalité qu'en absence de ces comportements.

      C'est peut-être un peu brouillon mais je n'ai jamais été bien doué pour exposer mes idées au premier jet ^^. Ce que je veux surtout dire c'est que ce sont des situation très compliquées qui nécessitent une approche rigoureuse tant les possibilités théoriques sont nombreuses ;-).

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    8. Effectivement, il y a toujours un conflit d'intérêt entre parents et enfants. L'exemple le plus simple, c'est les "Tanguy" ! Les mères ont intérêt à virer leur progéniture sitôt celle-ci capable de subsister par elle-même (d'une part pour éviter de gaspiller plein de ressources qu'elle peut allouer à elle-même, et d'autre part pour pouvoir éventuellement entamer un nouvel épisode de reproduction). Et de leur côté, les jeunes ont intérêt à abuser de la gentillesse de papa-maman, ça leur évite bien des soucis, leur apporte de la nourriture sans effort, protection et compagnie (jusqu'au moment bien sur où il devient de leur propre intérêt, du moins de l'intérêt de leurs gênes, d'entamer eux-mêmes une reproduction).

      Du coup, oui, les conflits parents-enfants existent bel et bien, et peuvent même avoir un impact au cours du temps sur l'évolution des caractéristiques de l'espèce (d'ailleurs ça mériterait un article sur le blog !). La course folle comme tu dis !

      Cependant, dans ton argumentation, il manque un élément crucial ! Tu dis "les enfants ont intérêt de survivre malgré tout". Tu connais sans doute (sinon, honte à toi !) cette citation de J. Haldane : "Est-ce qu'un homme devrait donner sa vie pour son frère ? Oui, pour deux frères, ou quatre cousins"... La fameuse règle d'Hamilton ! Il faut se placer d'un point de vue génétique. Si statistiquement tu possède 50% de gênes en commun avec tes frères et sœurs, tu as autant d'intérêt à survivre seul... qu'à mourir en laissant vivre deux frères (sœurs) ! Dans tous les cas, sans aller jusqu'à cet extrême, les individus apparentés possèdent un certain pourcentage de gênes en commun qui limite leurs intérêts au cannibalisme et autres petits meurtres familiaux.

      Dans le cas des oiseaux, on sait que la paternité hors couple est très courante (autrement dit, le père des poussins n'est pas celui qui s'en occupe), et on sait aussi qu'il est possible que les œufs au sein d'une couvée ne proviennent pas tous d'un même père. Et même parfois d'une mère différente ! (Si si, des mamans ne se gênent pas pour pondre dans le nid des autres, pas de temps à perdre à s'occuper des marmots !). Du coup, le pourcentage d'apparentement entre les poussins est plus faible que dans le cas classique de deux parents ayant ensemble plusieurs enfants. Ce qui peut en partie expliquer pourquoi chez certaines espèces les poussins ne rechignent pas à s'éjecter du nid. Cela, conjugué aux éléments abordés dans les commentaires précédents (bénéfices des soins parentaux pour soi tout seul notamment)…

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    9. Bien pensé pour Haldane, je connaissais mais ça ne m'est pas venu sur le moment ;-).
      Je suis entièrement d'accord avec ce que tu as dit et je pense qu'effectivement on a fait le tour de la question mais sans pour autant tout détailler ... à quand un article sur les conflits parents-enfants? :-).

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