Étonnants chétognathes et gnathifères, va falloir s’y faire !

Il est facile de se laisser fasciner par les choses étranges. Un phénomène météorologique bizarre, une rue à l’ambiance particulière dans une vieille ville, un plat atypique dont on n’est pas sûr qu’on osera y goûter ou pas, ou un animal tordu... Eh ben comme de par hasard ici on va parler d’animaux tordus ! Et souvent avec ces animaux, le problème c’est de savoir où ils se trouvent dans l’arbre de la vie. Un exemple classique que beaucoup connaissent c’est l’ornithorynque, ce mammifère atypique qui a des points communs avec beaucoup d’animaux différents. Lors de sa découverte savoir de quel animal il était le plus proche n’était pas évident. Mais à force de recherches on a compris que c’était bien un mammifère, différent de nous ou des kangourous, mais quand même plus proche de nous que des lézards et oiseaux (qui pondent aussi des œufs comme l’ornithorynque). Notre cher mammifère aquatique à bec a cette chance, justement, d’être un mammifère, et beaucoup de gens travaillent sur ces animaux. Mais qu’en est-il des groupes plus lointains de nous ? Les vers marins ou autres insectes ? Eh bien beaucoup de ces organismes sont encore mystérieux et on ne sait pas où les placer dans la classification animale, mais comme avec l’ornithorynque avec le temps on va y arriver (j’en ai parlé ici, ici ou ici). Et récemment un des groupes les plus énigmatiques est probablement en train de trouver sa place bien au chaud au sein de l’arbre du vivant : Les chétognathe (à prononcer kétognate) !

Voici un chaetognathe, y’en a qui disent que ça ressemble à une flèche… Source : ceci n'est (vraiment) pas une b**e 

Les dents de la mer, version spéciale plancton

Bon, déjà c’est quoi un chétognathe ? Comme je l’ai déjà brièvement expliqué ici (zoo au plancton) ce sont des vers marins planctoniques. Ça veut dire que s’il y a trop de courant, pouf, ils se font emporter. Des organismes planctoniques il y en a beaucoup, et les chétognathes sont parmi les prédateurs les plus terribles sur la planète Terre… car ils chassent le copépode (dont je parle aussi dans mon article sur le plancton) ! D’autres amis planctoniques très, très, très abondants dans les eaux, mais aussi très agiles. Les chétognathes sont donc aussi parmi les plus communs et les plus efficaces des prédateurs. Corps effilé en forme de flèche (on les appelle aussi vers sagittaires ce qui signifie "vers flèches"), organes sensoriels perfectionnés, réflexes affûtés, et des mâchoires aux dents acérées pouvant injecter du venin. S’ils faisaient plusieurs mètres au lieu de quelques millimètres (voir centimètres pour les plus grands), ils seraient dignes d’un film d’horreur. En effet, si terribles qu’ils soient il est plus probable que vous en ayez avalé en buvant la tasse en mer, que l’inverse. Ces animaux omniprésents dans les mers et océans sont pourtant relativement peu connus et comme l’a dit Darwin, même aujourd’hui ils restent « remarquables par (…) l’obscurité de leurs affinités et par leur abondance inouïe dans les mers intertropicales et tempérées. ». 

Le cauchemar des copépodes, la tête du chétognathe, toutes dents écartées ! Source :  que vous avez de grandes dents !

3… 2… 1… Bor**l  classificatoire !

Le problème de la relation de parenté (phylogénie) des chétognathes avec les autres animaux est assez similaire, à leur échelle évolutive, à celui des ornithorynques. Ils ont des caractères qui ressemblent à ceux de différents groupes, allant des insectes à nous. Lorsqu’ils étaient étudiés uniquement sur la base des caractère morphologiques, leur développement embryonnaire semblait si proche du nôtre qu’ils ont été placé dans ce grand groupe appelé « deutérostomiens » (en rapport avec le développement justement, j’ai parlé en détails de ces animaux ici) qui donc comprends les vertébrés (nous, entre autres) mais aussi les étoiles de mer (exemple : Brusca et Brusca 2003). Puis quand on a étudié leur génome, on a commencé à les placer avec cet autre grand groupe, les « protostomiens » qui contiennent les mollusques et les insectes (et plein d’autres groupes très étranges). Et là aussi ce n’était pas si simple, car les résultats semblaient indiquer qu’ils étaient plus proches des Spiralia (aussi parfois appelés Lophotrochozoa selon les gens, pour que ce soit plus simple), qui comprennent les vers de terre et les mollusques (exemple : Matus et al. 2006). Mais d’autres recherches on aussi trouvé qu’ils étaient plus proches des ecdysozoaires (j’en ai parlé ici : histoire de mue) qui contiennent les insectes et autres bêtes à plein de pattes (exemple : Paps et al. 2009). On a aussi pensé que les chétognathes étaient simplement le groupe le plus proche des autres protostomiens (dans le jargon, on parle de groupe frère), c’est-à-dire qu’ils forment leur propre lignée (résumé par exemple chez Dun et al. 2014). Bref, déjà si vous avez tenu jusque-là je vous félicite, et pour vous récompenser, voici un arbre qui récapitule tout ça, vous allez voir j’ai juste mis les chétognathes partout…

Comme vous le voyez les chétognathes ont beaucoup voyagé dans la phylogénie, va falloir me démêler tout ça ! Sources : chétognathe, Ornithorynque,  Polypterus (vertébré qui n'existe pas), Acanthaster (étoile de mer),  squille (la "crevette" jolie mais pas sympa), Popoillon, Nématode (ver rond. Voilà, l'es scientifiques ont pas trouvé mieux pour les décrire), Dugesia (ver plat qui louche. Là par contre c'est moi qui les appelle comme ça), ver de terre, est-ce un cargo ? 

Encore des présentations de vers étranges…

Mais récemment, trois études scientifiques sont venues apporter des indices sur la position des chétognathes, qui trouveraient enfin leur place au chaud dans la phylogénie des animaux, et ces études semblent concorder ! Ce qu’il y a de plus convainquant c’est que ces trois études utilisent trois méthodes différentes : l’étude des gènes « architectes » de la morphologie des animaux, la comparaison des gènes pour faire une phylogénie, et la réinterprétation d’un fossile pourtant bien connu. Je ne vais pas tourner autour du pot longtemps, vu que ces trois études vont vous donner la réponse, les chétognathes seraient proches des… gnathifères !!! Mais oui mais oui ! Mes petits bébés chouchous avec les Micrognathozoa dedans ! Comment ça j’ai raté une étape de vulgarisation ? Faut expliquer ce que sont les gnathifères ? Ah oui ! Allez c’est parti, ça m’fait plaisir, je le fais rien que pour vous…

Déjà « gnathifère » signifie « qui porte des mâchoires » tiens tiens… Comme les chétognathes et leurs mâchoires soyeuses. Ils sont formés de trois groupes (taxons) : les gnathostomulides et les Micrognathozoa (mes chouchous sur lesquels j’ai travaillé !) dont je parle dans cet article : petits vers et les rotifères dont Sophie a déjà parlé ici. Ce sont des animaux aquatiques microscopiques qu’on trouve un peu partout sur la planète : dans le sol ou dans les mers. Ils ont des petites mâchoires qui leurs servent à plein de choses comme gratter les bactéries, chasser ou aspirer l’intérieur des cellules de plantes. Dans ce groupe, ce sont les rotifères les plus communs, et ceux qui ont la plus grande diversité de modes de vie, eux on les trouve partout partout ! Il y en a même probablement dans la terre de vos plantes de maison. Les gnathostomulides et les Micrognathozoa sont par contre plus rares. Les gnathostomulides se trouvent dans certains environnements marins vaseux, et les Micrognathozoa seulement dans certains cours d’eau douce d’une île du Groenland et d’une île australe. Mais les gnathifères ont été regroupés pas juste parce-qu’ils sont petits, mous et qu’ils ont des mâchoires, mais aussi parce-que la microstructure de leurs mâchoires est similaire entre ces trois taxons. En effet elles sont composées de bâtonnets qui, lorsqu’on les coupes et qu’on les regardes au microscope électronique, ont un intérieur sombre et un extérieur clair. Par ailleurs, les gnathifères possèdent très souvent une partie centrale de leurs mâchoires en forme de pince. Cependant comme ils sont souvent tout petits, et qu’à part les rotifères ils sont assez rares, il a fallu du temps pour qu’on arrive à avoir du matériel génétique pour confirmer que c’était bien un groupe naturel, appelé groupe monophylétique, et c’était bien le cas (Laumer et al. 2015) !

(N'hésitez pas à cliquer pour agrandir ! Ces animaux ne mordent pas ! Enfin si, mais pas en photo.) Présentation des différents gnathifères et leurs mâchoires. Sources : Gnathostomulida, Gnathostomula paradoxa, Micrognathozoa, Limnognathia maerski, animal, mâchoires, Rotifera, Testudinella patina, animal, mâchoires.

La structure générale et la microstructure interne des mâchoires d’un gnathifère constituées de bâtonnets avec l’intérieur sombre et l’extérieur clair (Gnathostomula paradoxa), d’après Herlyn et Ehlers, 1997.

Un secret partagé entre les rotifères et les chétognathes

La première étude à mettre les pieds dans le plat quant à la relation de parenté entre les chétognathes et les gnathifères c’est celle de Fröbius et Funch en 2017 (tout ça est relativement récent donc). Funch c’est quand même un des deux types qui a décrit les Micrognathozoa… Cette étude est une des premières à s’intéresser à la répartition des « gènes Hox » chez le rotifère Brachionus manjavacas. Les gènes Hox, c’est les gènes qui permettent la mise en place des différentes parties du corps d’avant en arrière chez les animaux. Autant dire qu’ils sont importants pour le développement embryonnaire. On  les utilise souvent pour mieux comprendre l’évolution entre différents taxons. Si une partie exprime les mêmes gènes Hox chez deux animaux différents, on va supposer qu’ils ont la même origine évolutive (jusqu’à preuve du contraire). C’est pour ça que beaucoup de chercheurs comparent l’expression des gènes Hox chez différents animaux pour pouvoir faire des hypothèses sur quelles parties de leur corps ont la même origine évolutive. Et qu’ont fait Fröbius et Funch à votre avis ? Ben ils n’ont pas comparé l’expression de ces gènes entre gnathifères (enfin ils ont regardé chez un rotifère quand même). Oh je ne leur jette pas la pierre, les gnathifères et les chétognathes c’est des animaux difficiles à manipuler en laboratoire (on est loin de l’organisme modèle docile sous la pipette hein). Par contre ils ont trouvé quelque chose d’assez intriguant quand même. En étudiant quels gènes Hox du rotifère B. manjavacas étaient présents dans son génome ils en ont trouvé un qui avait été déjà été décrit dans le génome des chétognathes, le gène MedPost. Et comme les gènes Hox sont importants pour le développement, on estime que le partage de la présence d’un même gène Hox est un argument fort a priori pour regrouper deux organismes. Par ailleurs ils ont quand même décrit l’expression de ces gènes Hox chez B. manjavacas ce qui offre des informations importantes pour les prochains travaux qui s’intéresseront à cette problématique. Cependant je reviendrai plus tard sur les critiques qu’on peut émettre. Reste que c’est une découverte très intéressante et qu’on espère que les prochaines études fouilleront un peu plus de ce côté-là.

(Cliquez pour agrandir) Résumé des différents gènes Hox qu’on retrouve chez les Spiralia. Remarquez surtout les gènes MedPost que l’on ne trouve que chez les chétognathes et les rotifères. Remarquez aussi qu’il manque du monde, j’ai nommé les Micrognathozoa et les gnathostomulides… Source Fröbius et Funch 2017

Encore des phylogénies !

L’autre étude encore plus récente de Martélaz et al. publiée en 2019 est celle qui place les chétognathes plus sérieusement dans la phylogénie grâce à la comparaison des séquences moléculaires. Pour ce faire, ils ont échantillonné plein de chétognathes, une dizaine d’espèces, ce qui est assez rare pour être signalé. Malheureusement, l’échantillonnage reste relativement faible en ce qui concerne les gnathostomulides, les rotifères et les Micrognathozoa (haha je rigole, il n’y a qu’une espèce de Micrognathozoa de toutes façons, je vous ai bien eu !). Et ils trouvent que les chétognathes sont proches (donc groupe frère) des gnathifères (et même dans certains de leurs arbres ils les trouvent dedans !). Voilà qui vient confirmer les résultats de l’étude précédente, qui rapprochait les rotifères des chétognathes ! Ce qu’il y a d’intéressant dans tout ça et sur quoi je n’ai pas encore insisté, c’est que le groupe [chétognathes + gnathifères] (on va dire gnatifères au sens large) sont le groupe frère du reste des spiraliens. Ce qui veut dire que comprendre leur évolution, c’est mieux comprendre l’évolution des spiraliens, vu que c’est un groupe qui s’est formé au début de leur évolution. Et comme les spiraliens c’est un des groupes animaux parmi les plus importants en termes d’espèces et de diversité, c’est aussi important pour comprendre l’évolution des animaux en général ! Ça met ces groupes, jusque-là souvent vus simplement comme des « groupes chelous », sur l’avant de la scène zoologique !

Résumé des relations de parentés entre les Spiralia et les chétognathes tels que résumés par Martélaz et al. 2019. Sources : chétognathe,  Micrognathozoa, Rotifera, Gnathostomulida Sterrer et Sørensen 2014, Gastrotricha,, Dugesia (ver plat), ver de terre, escargot 

l’Ami Amiskwia rejoint le club

La dernière découverte de cette histoire est paléontologique cette fois-ci et provient d’une étude effectuée par Vinther et Parry et publiée récemment, en mars 2019. Ici les auteurs s’intéressent à un fossile qui a longtemps embêté les paléontologues : Amiskwia sagittiformis. Tiens, « sagittiformis » veut justement dire en forme de flèche, comme les chétognathes ! En effet, les scientifiques ont vite rapproché cet animal des chétognathes grâce à la présence de nageoires latérales, ce qui à vrai dire, ne court pas les rues chez les animaux ! Le problème c’est que cette bête a deux tentacules et pas de mâchoires, et ça, c’est pas très très chétognathe… Voyez plutôt : 

Vue d’artiste d’Amiskwia sagittiformis remarquez les deux trucs noirs à l’avant on va y revenir… L’animal faisait 2-3cm. source : ver fossile chelou

Cependant, quand je dis que les chétognathes n’ont pas de tentacules, certains du genre Spadella, ont des petites antennes tentacules trop mimi ! Mais mieux, Shu et al. en 2017 ont redécrit un chétognathe fossile, Protosagitta, en l’affublant de tentacules à l’avant de la tête (cependant Vinther et Parry pensent qu’en fait c’est pas un fossile de Protosagitta que Shu et al. ont trouvé mais... d’Amiskwia…) ! Ok et les mâchoires alors ?   Ben les deux structures noires que vous voyez dans la tête d’Amiskwia ont été redécrites par Vinther et Parry justement comme des structures symétriques en formes de mâchoires. Mais ça ressemble pas aux dents acérées des chétognathes me direz-vous ! Non, par contre ça ressemble un peu aux mâchoires des gnathifères. Ces auteurs vont encore plus loin. Amiskwia et les chétognathes ne seraient pas juste groupe frère des gnathifères ! C’en seraient ! Même qu’ils seraient plus proches des rotifères que des Micrognathozoa et des gnathostomulides... Cependant je resterais assez prudent sur ces conclusions, puisque les caractères qu’ils ont utilisé dans leur analyse sont assez mal renseignés pour les Micrognathozoa et les gnathostomulides. Reste que placer Amiskwia proche des gnathifères ne semble pas absurde vu les structures décrites. Donc ça ferait d’une pierre deux coup, on place les chétognathes et en bonus ce fossile mystérieux !

Le fossile d’Amiskwia et l’interprétation de ses mâchoires. Evident non ? Moi, comme d’hab’, j’fais confiance aux paléontologues... Source : Vinther et Parry 2019.

Conclusion critique du zoologiste un peu trop enthousiaste

Mais vous ne croyiez pas que j’allais laisser passer tout ça facilement alors que j’ai quand même travaillé sur les pauvres et délaissés gnathifères ? Un des problèmes c’est que justement les gnathifères sont très peu étudiés, alors il y a très peu de données sur le sujet et peu de chercheurs se sont intéressés à ce groupe. En tant que morphologiste déjà soyons clair, ça ne me dérange pas que les chétognathes soient groupe frère des gnathifères (même si bon, les chétognathes sont tellement chelous qu’on les mettrait n’importe où, ça ne me choquerait pas). Déjà l’étude de Fröbius et Funch est très intéressante et je suis relativement convaincu par le gène MedPost partagé par les chétognathes et les rotifères, cependant, les spiraliens sont des organismes dont le génome évolue très, mais alors très vite (ou le nôtre évolue lentement ?), et particulièrement pour les petites bêtes comme les gnathifères et d’autres spiraliens qui sont tout aussi riquiquis (les gastrotriches par exemple dont je parle ici). Toute conclusion doit donc être prise avec des pincettes (ou des petites mâchoires) tant qu’on ne regarde pas plus de spiraliens, et dans ce cas notamment les gnathostomulides et les Micrognathozoa. 

Bon, ça c’est des remarques générales, mais là je vais rentrer dans les détails, mais c’est trop tentant. Puis le but de la science c’est aussi de pouvoir être critique bon sang ! Ce qui m’ennuie un peu avec ces études aussi c’est l’utilisation du nom « Gnathifera » justement. Les gnathifères c’est bien défini, c’est des organismes avec des mâchoires formées de tubules et d’une partie en forme de pince. Que les chétognathes en soient groupe frère pourquoi pas, mais dire que ce sont des gnathifères c’est autre chose, parce-que ça laisse penser que les mâchoires des chétognathes et des gnathifères ont la même origine évolutive. Or d’après mon humble avis, rien n’est moins sûr en l’état actuel des connaissances. Déjà la structure des mâchoires des chétognathes est différente de celle des gnathifères, je vous laisse juger :

Section d’une dent de chétognathe à gauche. Elles sont formées d’une forme de pulpe plutôt que de petit tube, tubes que vous pouvez voir à droite où l’on voit une section de mâchoires de gnathostomulide. Les deux images sont des sections de mâchoires vues au microscope électronique à transmission. Source : Bone et al. 1983 et Herlyn et Ehlers, 1997

L’autre truc c’est que les mâchoires c’est quelque chose qui apparaît très souvent chez les animaux. Mais vraiment très souvent. Une vague ressemblance et une position proche dans la phylogénie ne suffit pas à pouvoir dire qu’elles ont une même origine évolutive. Puis ça dépend aussi ce qu’on appelle mâchoires ! Certaines chez les rotifères ne servent pas à mâcher mais de piston pour aspirer de l’eau (et des proies) ! Certaines comme chez les gnathostomulides semblent plus servir à gratter les bactéries ! Ou chez certains vers plats, voire même chez les chétognathes, elles servent à attraper !

Diversité des mâchoires chez les animaux. En haut à gauche, les mâchoires d’une terrible eunice, une annélide, source : ver ouille, en haut à droite, un schéma des mâchoires d’un mollusque : Puncturella noachina source : Vortsepneva et al. 2014. En bas à gauche, les cinq dents des mâchoires bizarres des oursins. L’organe est plus joliment appelé « lanterne d’Aristote » source : mâchoires poétiques. Et en bas à droite les mâchoires d’un ver plat, Cheliplana. Ces mâchoires sont sur le nez et pas autour de la bouche ! Ils les sortent et s’en servent pour amener la proie à la bouche ! Source : Uyeno et Kier 2010.

Le dernier argument qui me fait douter du fait que les mâchoires des chétognathes et des gnathifères ont la même origine c’est leur position ! Déjà, les dents des chétognathes ne sont pas à l’intérieur du pharynx, contrairement aux gnathifères, ensuite les gnathifères ont quasiment toujours une partie centrale en forme de pince, et les gens qui travaillent dessus pensent qu’elle a la même origine évolutive pour tous les gnathifères. Or les chétognathes n’ont pas cette partie non plus. Pour Amiskwia c’est un peu plus compliqué. Les mâchoires (supposées, c’est un fossile quand même) d’Amiskwia sont bien dans le pharynx, par contre, il n’a pas encore été montré qu’elles étaient attachées entre elles pour former une pince. Une homologie avec les mâchoires de gnathifères est donc plus probable mais pourrait être mieux étayée. Mais qui sait, peut-être qu’on trouvera d'autres fossiles qui vont clarifier tout ça ? 

Comparaison des différentes mâchoires des gnathifères en vue ventrale et supposément apparentés. Les mâchoires sont en rouges et les parties centrales en forme de pince (supposée avoir la même origine évolutive) sont en mauve. L’appareil digestif est en bleu. Profitez en bien, ça m’a pris un temps monstre à faire cette figure ! Rotifera : Dicranophorus et Gnathostomulida : Gnathostomaria 

Alors les chétognathes proches des gnathifères ? Il semble bien que oui, ils ne sont plus orphelins comme avant ! Hourra ! Mais de là à penser que leur mâchoires sont les même que celles des gnathifères, je ne pense pas ! Comme quoi ce n’est pas parcequ’ils sont placés dans la phylogénie que tous les mystères sont résolus ! Si les chétognathes perdent un peu de leur romantique mystère phylogénétique (je pense ce que je veux ok ?) ce sont toujours des organismes étranges, tout comme les gnathifères, dont leur rapprochement créé un groupe encore plus étrange ! Si c’est pas pour me plaire ça !!! Va y avoir des choses à résoudre en zoologie entre tout ça mes amis !

Sources :

Bone Q., Ryan KP. Et Pulsford AL. 1983. The structure and composition of the teeth and grasping spines of chaetognaths. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 63(4) p929-939. https://doi.org/10.1017/S0025315400071332  

Brusca RC et Brusca GJ. 2003. Invertebrate, 2nd Edition. Sinauer Associates, Inc. ISBN13: 9780878930975

Dunn CW., Giribet G., Edgecombe GD., et Hejnol A. 2014. Animal Phylogeny and Its Evolutionary Implications. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 45:371-395. https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-120213-091627

Fröbius AC. et Funch P. 2017. Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans. Nature Communication. 8(9). https://doi.org/10.1038/s41467-017-00020-w

Herlyn H. et Ehlers U. 1998. Ultrastructure and function of the pharynx of Gnathostomula paradoxa (Gnathostomulida). Zoomorphology. 117:135–145. https://doi.org/10.1007/s004350050038

Laumer CE., Bekkouche N., Kerbl A., Goetz F., Neves RC., Sørensen MV., Kristensen RM., Hejnol A., Dunn CW., Giribet G. et Worsaae K. 2015. Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages. Current Biology. 5(15). https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.06.068

Martélaz F., Peijnenburg KTCA., Goto T., Satoh N. et Rokhsar DS. 2019. A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. Current Biology. https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.11.042

Matus DQ., Copley RR., Dun CW., Halanych KM., Martidale MQ. Et Telford MJ. 2006. Broad taxon and gene sampling indicate that chaetognaths are protostomes. Current Biology. 16(15), PR575-R576. https://doi.org/10.1016/j.cub.2006.07.017

Paps J., Baguñà J et Ruitort M. 2009. Bilaterian Phylogeny: A Broad Sampling of 13 Nuclear Genes Provides a New Lophotrochozoa Phylogeny and Supports a Paraphyletic Basal Acoelomorpha. Molecular Biology and Evolution, 26(10):2397–2406. https://doi.org/10.1093/molbev/msp150

Shu D., Conway-Morris S., Han J., Hoyal Cuthill JF.,  Zhang Z., Cheng M. et Huang H. 2017. Multi-jawed chaetognaths from the Chengjiang Lagerstätte (Cambiran Series 2, Stage 3) of Yunnan, China. Palaeontology. 60(6) p763-772. https://doi.org/10.1111/pala.12325

Uyeno TA. et Kier William. 2010. Morphology of the Muscle Articulation Joint Between the Hooks of a Flatworm (Kalyptorhynchia, Cheliplana sp.). Biological Bulletin. 218 p169-180. https://doi.org/10.1086/BBLv218n2p169

Vinther J., et Parry LA. 2019. Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths. Current biology. 29, 1–8. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.01.052

Vortsepneva E., Ivanov D., Purschke G. et Tzetlin A. 2014. Fine Morphology of the Jaw Apparatus of Puncturella noachina (Fissurellidae, Vetigastropoda). Journal of Morphology. 275 p775–787. https://doi.org/10.1002/jmor.20259

Nicobola

La fleur ancestrale, une fleur comme on n’en fait plus

Article invité écrit par Laetitia Carrive, une des auteures de l'étude scientifique dont il est question ici.

Il y a à peine quelques jours, Boris parlait ici-même de « l’abominable mystère » que constituait, pour Darwin, l’origine de la diversité des plantes à fleurs (ou angiospermes pour le nom savant). Comment, à partir d’un ancêtre commun à toutes ces plantes, a-t-on obtenu la diversité immense de formes, de structures, de couleurs, d’odeurs, que nous observons actuellement dans la nature ? En peu de temps en plus, puisque ce groupe semble apparaître brutalement dans le registre fossile et l’on trouve des fossiles assez différents d’âges proches. Quel scénario pourrait donc raconter l’histoire de ces plantes et de leur apparente radiation si soudaine ? 

Échantillon de la diversité de morphologies florales dans vingt-cinq familles de plantes à fleurs. De gauche à droite puis de haut en bas : Plantaginaceae, Iridaceae, Apiaceae, Gentianaceae, Musaceae, Melastomataceae, Passifloraceae, Orobanchaceae, Nymphaeaceae, Poaceae, Xanthorrhoeaceae (croyez-en l’orthographe !), Crassulaceae, Sapindaceae, Saxifragaceae, Arecaceae, Boraginaceae, Asparagaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Orchidaceae, Malvaceae, Apocynaceae, Ranunculaceae, Salicaceae, Convolvulaceae. Photos : Laetitia Carrive.

Alors ici je voudrais vous parler d'une étude toute neuve (et en libre accès ici !) qui vient s'ajouter à l'édifice des réponses à cette grande question de la diversité des plantes à fleurs et à laquelle j'ai eu la chance de participer. En fait, pour pouvoir raconter une histoire, il faut bien un point de départ. Et pour pouvoir dire « les angiospermes ont produit toute cette diversité grâce à tel ou tel événement, mécanisme ou processus », ça aiderait d’avoir une idée d’à quoi elles pouvaient bien ressembler au début de leur histoire. Voici donc la question à laquelle Hervé Sauquet, l’auteur principal de cette étude, s’est attaqué : à quoi ressemblait la fleur du dernier ancêtre commun de toutes les plantes à fleurs ? 

Un tout petit détour clarificateur sur cette idée de dernier ancêtre commun, il ne s’agit pas de la première fleur, comme on peut le lire parfois, mais de la fleur la plus récente dont descendent toutes les fleurs qu’on observe aujourd’hui. Il y a certainement eu des fleurs plus anciennes, mais on ne pourra jamais être sûrs d’avoir trouvé les premières. 

Le pourquoi du comment

Comme vous vous en doutez, s’il s’agit d’un abominable mystère depuis le milieu du dix-neuvième siècle, beaucoup de botanistes ont déjà réfléchi à cette question et déjà proposé des hypothèses. Certains ont proposé que les fleurs ancestrales aient ressemblé à des magnolias (photo plus bas), soient de grandes fleurs hermaphrodites dont les parties fertiles (les étamines et les carpelles, voir photos d’explications plus bas) sont portées par un genre de cône. D’autres ont pensé qu’elles étaient plutôt petites, à sexes séparés, avec un nombre variable de tépales, d’étamines et de carpelles, comme Amborella (photo ci-dessous), une plante néocalédonienne groupe-frère de toutes les autres plantes à fleurs actuelles. Elles auraient aussi pu ressembler aux fleurs des nénuphars (Nymphaeaceae, photo ci-dessous) ou du poivre (Piperaceae, photo plus bas). Chercher la morphologie d’une fleur parmi des espèces qui ont au moins 140 millions d’années de plus est problématique, puisque cela suppose que certaines fleurs actuelles seraient « plus primitives » que d’autres. Malgré cela il y a derrière toutes ces hypothèses des arguments sérieux, aussi bien au niveau paléontologique que morphologique. Mais aucune des hypothèses principales ne s’était particulièrement dégagée et les méthodes analytiques que l’on utilisait jusque récemment butaient sur certaines questions, notamment celle de l’hermaphrodisme (des étamines et des carpelles fonctionnels dans la même fleur ou des fleurs mâles et femelles séparées) et de l’organisation de ces fleurs ancestrales (Endress & Doyle, 2009). 

De gauche à droite : Amborella trichopoda (Amborellaceae), fleurs males (source, Wikimedia Commons), Piper cubeba (Piperaceae), inflorescence (source, Wikimedia Commons), Magnolia liliflora (Magnoliaceae), fleur (photo : Laetitia Carrive), et Nymphaea alba (Nymphaeaceae), fleur (photo : Laetitia Carrive). 

Photos de deux fleurs représentant les différents organes dont cet article parle selon que la fleur est différenciée ou non. À gauche : Potentilla neumanniana (Rosaceae) et à droite Anemone pratensis (Ranunculaceae). Photos : Laetitia Carrive.

Nous sommes maintenant à une époque où l’amélioration des techniques de séquençage d’ADN, l’augmentation de la puissance des ordinateurs et de la puissance des algorithmes permettent de produire des arbres de parenté – phylogénies – pour des groupes d’organismes de plus en plus grands. Parallèlement, l’avancée des technologies de l’information et de la communication permet la création de grandes bases de données participatives, multi-utilisateurs et délocalisées, accessibles depuis n’importe quel périphérique connecté à internet. Ces deux types de données (des grandes phylogénies, des grandes bases de données) sont les ingrédients de méthodes appelées méthodes probabilistes qui permettent de déterminer statistiquement, pour un caractère donné (la symétrie des fleurs, par exemple), l’état qu’avaient le plus probablement les différents ancêtres si l’on connait les relations de parenté et l’état de ce caractère dans la diversité actuelle. Une phylogénie très complète déjà publiée (Magallón et al, 2015) a servi de point de départ à beaucoup de nouvelles analyses phylogénétiques pour pouvoir tester plusieurs hypothèses sur l’âge des angiospermes et leurs relations de parenté. Par ailleurs, pendant plusieurs années, un immense jeu de données sur la morphologie des fleurs a été développé, couvrant presque toute la diversité (86% des familles, par exemple) et assemblé par une multitude de personnes, dont j’ai fait partie. Il a fallu ensuite des centaines d’analyses et des milliers d’heures de calculs pour évaluer l’incertitude pesant sur tous les différents résultats et s’assurer d’avoir des résultats cohérents et solides. 

Aux origines : l’ancêtre 

Et sans plus attendre, voici donc la reconstitution de l’ancêtre commun des plantes à fleurs :

À gauche, le diagramme floral, qui est une représentation formelle et normalisée très utilisée (parce que tous les botanistes ne sont pas des supers dessinateurs !), qui résume la plupart des résultats sur les différents états ancestraux ; à droite, une reconstitution en 3D de cet ancêtre, qui part des résultats du papier et laisse ensuite l’imagination de l’artiste compléter ce que l’on ne sait pas ou ce que l’on n’a pas étudié. Sur cette reconstitution en 3D, par exemple, ni la forme ni la couleur des différentes parties n’ont été étudiées. En revanche la symétrie radiaire (en « étoile »), la bisexualité de la fleur, le nombre de cycles et de pièces par cycle, la position de l’ovaire etc. sont bien des résultats des analyses. Et puis comme c’est beau la 3D, vous pouvez voir ici le modèle sous toutes ces coutures. Source du diagramme, source du modèle, Sauquet et al, 2017. 

Cette fleur était donc probablement hermaphrodite, était organisée en plusieurs cycles de tépales indifférenciés et libres (séparés, non-fusionnés), avait une symétrie radiaire, plus de six étamines organisées en cycles de trois (voir photo d’explications plus haut) et qui libéraient leur pollen vers le centre de la fleur, plus de cinq carpelles portés au-dessus du réceptacle, organisés en spirale. 

Beaucoup d’articles de presse et beaucoup de commentaires disent que cette fleur ressemble à un magnolia. Je vois là-dedans un peu de la vieille et fausse idée que les magnolias sont les « plus ancestrales » des fleurs, idée qui a malheureusement la peau bien dure. Sans doutes que la forme et la couleur des tépales de cette reconstitution ressemble un peu aux magnolias mais ce ne sont que des libertés artistiques. Et d’ailleurs d’autres y ont vu une ressemblance à d’autres fleurs, bien éparpillées dans la phylogénie (elle a aussi été comparée à un lys, un nymphéa, un lotus, une rose…). 

En réalité un des résultats les plus importants de cette étude est que cette fleur ne ressemble à aucune encore présente de nos jours. Autrement dit, tous les descendants qui ont survécu jusqu’à nous ont évolué d’une manière ou d’une autre par rapport à leur ancêtre commun pour au moins quelques-uns de la vingtaine de caractères étudiés. 

Une fleur comme on n’en fait plus, mais d’où viennent toutes les suivantes…

Voilà donc le point de départ de l’histoire des angiospermes. On se demande alors immédiatement comment, de cette fleur ancestrale, on a pu aboutir à la diversité actuelle et à la morphologie des grands groupes d’angiospermes, comme par exemple les Magnoliidae, les monocotylédones (dont Boris a déjà parlé sur ce blog), les eudicotylédones qui contiennent elles-mêmes le groupe immense des Pentapetalae. 

Exemples de représentants des quatre groupes dont je viens de parler : Magnolia stellata pour les Magnoliidae, Lilium martagon pour les Monocotylédones, Meconopsis grandis pour les Eudicotylédones et Dianthus furcatus pour les Pentapetaleae. Chacune de ces espèces est un exemple de morphologie courante dans ces groupes mais en aucun cas elles ne sont censées représenter une image des ancêtres reconstruits des groupes auxquelles elles appartiennent. Photos : Laetitia Carrive.

Les analyses d’états ancestraux ont donc également été effectuées pour quatorze autres nœuds de l’arbre des plantes à fleurs et donc une reconstitution de la fleur de quatorze sous-groupes a été effectuée selon la même méthodologie qu’indiqué plus haut. Voici un schéma simplifié des diagrammes floraux probables des ancêtres de certains de ces sous-groupes replacés sur une phylogénie simplifiée :

Diagrammes floraux reconstruits à partir des résultats d’états ancestraux pour quelques nœuds-clefs de l’arbre des angiospermes, représentés sur une phylogénie résumée. Source, Sauquet et al. 2017.

Au-delà du fait que ces ancêtres en eux-mêmes apportent des éléments de réponse aux questions que l’on pourrait se poser sur l’évolution des groupes qui descendent d’eux, ils représentent aussi des étapes sur les chemins menant de l’ancêtre des angiospermes aux fleurs actuelles, des genres de passages obligés. Il devient donc possible de proposer des scénarios qui expliquent le début de l’histoire des plantes à fleurs, les chemins qui mènent de l’ancêtre aux différents grands groupes. Il suffit, par exemple, de perdre des cycles entiers pour arriver à la fleur ancestrale des Magnoliidae ; de devenir unisexué et spiral pour ressembler à Amborella ; de perdre encore plus de cycles pour aboutir aux Monocotylédones ; ou de fusionner des cycles entre eux et de différencier des pétales et des sépales pour arriver aux Pentapetalae. Ces séries de changements hypothétiques pourraient servir de points de départ à des recherches avec d’autres approches (en évolution du développement et en paléontologie notamment), qui pourraient en retour rejeter, ou compléter et affiner notre connaissance des différents chemins qu’a pris l’évolution pour aboutir à cette si grande diversité. 

Cette semaine on a réalisé un grand pas vers une résolution de l’abominable mystère et j’espère que ce morceau d’histoire des plantes à fleurs est aussi excitant à découvrir que ça a été de participer à sa construction et de voir maintenant cette image en 3D un peu partout sur les sites de news scientifiques et de vulgarisation !

Bibliographie 

Sauquet, H. et al. The ancestral flower of angiosperms and its early diversification. Nat. Commun. 8, 16047 doi: 10.1038/ncomms16047 (2017).

Endress, P. K. & Doyle, J. A. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations. Am. J. Bot. 96, 22–66 (2009).

Magallón, S., Gómez-Acevedo, S., Sánchez-Reyes, L. L. & Hernández-Hernández, T. A metacalibrated time-tree documents the early rise of flowering plant phylogenetic diversity. New Phytol. 207, 437–453 (2015).

Laetitia

Actuellement en thèse à la fac d’Orsay, je travaille aujourd’hui sur l’évolution de la fleur dans la famille du bouton d’or. Après plusieurs années à trainer dans une association naturaliste avec certains membres de l’équipe du bocal, j’ai effectué un master de systématique du muséum d’histoire naturelle. C’est lors de mes stages de master et du début de ma thèse, en travaillant avec Hervé Sauquet, que j’ai participé à l’assemblage du jeu de données morphologiques utilisé dans cette étude sur l’ancêtre des plantes à fleurs. 

Entourloupes naturalistes : des serpents imposteurs

Crédits : R. Bartz

« Il devait être et fut, pour l'Eve ennuyée de son paradis de la rue du Rocher, le serpent chatoyant, coloré, beau diseur, aux yeux magnétiques, aux mouvements harmonieux, qui perdit la première femme » [Une fille d'Eve (1834) - Honoré de Balzac]

Et si LE serpent, celui responsable de tous les maux de l’humanité, celui pour lequel nous croupissons sur Terre dans la misère et la douleur, loin des fruits délicieux du Paradis... Et si cette créature rampante vicieuse que tout le monde accable et dont le nom résonne aux oreilles comme une menace, une injure… Et si ce serpent… n’en était pas un ? C’eut été le plus beau subterfuge pour la vile créature qui nous a fait tomber du ciel : se faire passer pour un autre, jeter la pierre à tout jamais sur les vrais serpents, les faire à sa place les coupables éternels de la misère humaine…

Chute et expulsion d’Adam et Ève du paradis terrestre. Crédits : Michelangelo.

S’il y a bien une chose à retenir en biologie, c’est que les apparences sont parfois trompeuses. Avoir des ailes ou un bec ne fait pas de vous un oiseau. De même, une créature rampante, sans pattes apparentes, longue, pleine de vertèbres et d’écailles, n’est pas forcément un serpent. Les imposteurs sont nombreux, aussi avant de vous donner quelques exemples, tâchons de définir ce qu’est un serpent.

Selon Wikipédia, les serpents « sont des reptiles au corps cylindrique et allongé, dépourvus de membres apparents ». Mais surtout, ils « forment le sous-ordre des Serpentes ». Car c’est bien ça l’information importante. Les serpents forment un groupe, c'est-à-dire qu’ils ont un ancêtre commun, et qu’ils sont donc tous proches parents entre eux. Les serpents font partie de l’ordre des squamates, un groupe qui contient la majorité de ce qu’on appelle traditionnellement les reptiles, et qui comprend beaucoup d’autres espèces comme des lézards, iguanes ou caméléons. Les relations phylogénétiques (ou relations de parenté) entre toutes ces espèces ont fait l’objet, et feront encore l’objet, de nombreuses études, aussi les classifications sont-elles variables selon les résultats considérés. Selon une des dernières études publiée cette année, voici (en simplifié) l’arbre des squamates :

Relations phylogénétiques simplifiées, d’après la publication de Reeder et al. 2015.

Ainsi, tout comme un régime alimentaire ne suffit pas à garantir l’appartenance à un groupe (petite piqure de rappel), les caractéristiques physiques en tant que telles ne déterminent pas à elles-seules ce qu’est un serpent, contrairement aux relations de parenté. Et si l’arbre phylogénétique nous apprend que les serpents sont proches des Anguimorpha (les varans par exemple) et des Iguania (caméléons et compagnie), on se rend rapidement compte que d’autres prétendants au titre de serpent, de par leur physique, en sont du coup écartés. Voici quelques-uns de ces imposteurs…

Les amphisbènes ne se donnent pas tant de peine

Pas besoin de chercher bien loin pour trouver les premiers imposteurs : on repère tout de suite, sur l’arbre phylogénétique, ces espèces de gros vers serpentiformes que sont les amphisbènes. Peu connus, si ce n’est sous leur homonyme mythologique, ces animaux sont adaptés à une vie souterraine. Ils creusent des galeries dans la terre, le sable ou le tapis végétal, et passent presque tout leur temps sous la surface, notamment à la recherche d’insectes et larves en tous genres à se mettre sous la dent. Hormis une famille qui a conservé des pattes, l’absence de membres propres à creuser des galeries relègue ce rôle à leur tête. Au point que pour certains, la forme rappelle fichtrement celle d’une pelle.

Tête et crâne, parfaitement adapté pour creuser, de l’amphisbène Leposternon microcephalum. Crédits : Harvard College et J. Maisan

Les amphisbènes ont développé d’autres adaptations à ce mode de vie, tels des narines dirigées vers l’arrière, des yeux recouverts d’une peau translucide, ou encore, comme on peut le voir ci-dessus, une mâchoire inférieure en retrait, avantage certain pour ne pas s’en mettre plein la bouche en creusant. Comme ces énergumènes ne sont pas naturellement présents en France (on les retrouve essentiellement dans les régions tropicales et subtropicales), voici quelques photos pour apaiser votre curiosité.

Dans l’ordre : Amphisbaena fuliginosa, Amphisbaena alba, Blanus cinereus (que l’on trouve notamment en Espagne) et Bipes biporus (connu pour ses membres antérieurs dotés de griffes qu’il utilise pour creuser). Crédits : B. Dupont, D.B. Provete, R. Avery et M. Harms

Y’a comme anguille sous roche chez les lézards

Retour sur l’arbre de famille des squamates. Il y a un groupe qui paraît louche, de par son nom… Si les Anguimorpha contiennent bien les varans, ce n’est sans doute pas eux qui sont « de la forme d’un serpent » (selon la traduction latine d’Anguimorpha). Au milieu des lézards en tous genres (le groupe contient par ailleurs de très notables lézards venimeux) se cachent donc des créatures un brin plus serpentiformes, et pourtant bien connues : ce sont les orvets et affiliés, les bien (sur)-nommés lézards apodes (« sans pattes »).

Ainsi, contrairement aux idées reçues, les orvets relativement courants de nos jardins s’appelleraient davantage des lézards que des serpents. Et ce en dépit de leur corps longiforme recouvert d’écailles et leur langue qu’ils utilisent à s’y méprendre comme un serpent. Pourtant quelques différences sont notables. Ainsi, à la mode d’un lézard, les orvets sont capables de se séparer de leur queue pour échapper à un prédateur.

L’orvet Anguis fragilis, avec sa pupille bien ronde, paraît un peu plus sympathique que certains (vrais) serpents. Ils s’en distinguent notamment par la présence d’une paupière (Crédits : Marek Bydg et Waugsberg)

Si les orvets de nos régions (Anguis fragilis) sont de taille modeste (généralement moins de 50 cm), d’autres lézards anguimorphes peuvent atteindre un mètre de longueur, tels que le Scheltopusik (c’est bien son nom commun… son nom scientifique Ophisaurus apodus est presque moins barbare) ou le serpent de verre oriental Ophisaurus ventralis (qui n’est, malgré son nom, toujours pas un serpent) originaire d’Amérique du Nord.

Ophisaurus apodus et Ophisaurus ventralis. On en oublierait presque que ce ne sont pas des serpents… (Crédits : Ltshears et Fl295)

Les faux serpents sont partout…

Tels les serpents pour lesquels ils essayent de se faire passer, les lézards apodes s’immiscent partout, y compris en dehors des Anguimorpha. Ainsi, on en retrouve dans le groupe des Scincoidea (voir arbre ci-dessus) à travers le genre Chamaesaura. Bien que possédant des pattes, celles-ci sont si peu développées qu’on peine à les voir si l’on n’y fait pas attention. Autre groupe notable du côté des geckos, ces étranges lézards réputés pour leur capacité à marcher sur n’importe quelle surface verticale. Leurs proches cousins, les Dibamidae, revêtent en effet une apparence proche de celle des amphisbènes, avec des femelles complètement apodes, tandis que les mâles possèdent des vestiges de pattes. Enfin, le groupe même des geckos, renferme plusieurs espèces de serpentiformes, à l’instar du genre Delma qui contient une vingtaine d’espèces, toutes endémiques d’Australie.

Un représentant de tous les groupes cités ci-dessus : un Chamaesaura, Chamaesaura sp. (Crédits), un Dibamidae, Anelytropsis sp. (Crédits : T.M. Townsend), et deux espèces de geckos, Delma impar et Delma demosa (Crédits : Benjamint444 et JennyKS).

… Y compris parmi les parents des grenouilles

Vous l’avez compris, des reptiles qui se cachent derrière des faux airs de serpent, il y en a à foison. Ce ne sont pas les seuls à jouer l’illusion. Bien sûr la recherche d’analogies pourrait aller loin, nombreux sont les animaux au corps allongé et dépourvus de pattes. Sans vous faire l’offense de comparer les serpents aux vers de terre, il est pourtant un groupe de vertébrés qui vaut tout de même le coup d’être cité : les gymnophiones (plus connus à travers un de leurs sous-groupes, les cécilies). C’est du côté des amphibiens qu’il faut se pencher pour admirer ces créatures étranges. Et s’étonner de leurs similitudes avec les serpents.

Les gymnophiones sont des animaux fouisseurs, dont la longueur peut être tout à fait honorable, certains dépassant aisément le mètre. A l’instar des serpents, ils peuvent être dotés d’écailles, selon les espèces. Mais là où ils les surpassent, c’est dans la particularité que l’on attribue généralement aux serpents : la perte secondaire des membres. Cette perte s’est effectuée de manière indépendante (on parle de convergence) entre les vrais serpents et les gymnophiones. Là où les derniers s’illustrent, c’est que, contrairement aux serpents, il n’y a pas même de trace embryonnaire des pattes disparues, témoignant d’une perte probablement très ancienne. Ironie du sort, les gymnophiones constituent une des proies naturelles des serpents…

Deux espèces de cécilies : Ichthyophis glutinosus (Crédits : K. Ukuwela) et Siphonops paulensis (Crédits : A. Giaretta)

Tous ces exemples nous auront appris au moins une belle leçon : l’habit ne fait vraiment pas le moine. Nous ne sommes d’ailleurs pas plus avancés sur l’identité de la perfide créature du début des temps : serpent ou être plus vil encore ? La Bible nous donne pourtant un indice qui pourrait innocenter pour de bons les véritables Serpentes : si ce n’est sous le coup du courroux de Dieu, l’animal qui a corrompu Eve avait des pattes…

Bibliographie

Reeder, T.W., Townsend, T.M., Mulcahy, D.G., Noonan, B.P., Wood Jr., P.L., Sites Jr., J.W & WiensIntegrated, J.J. 2015. Analyses resolve conflicts over Squamate reptile phylogeny and reveal unexpected placements for fossil taxa. PLoS ONE, 10(3): e0118199.

Pyron, R.A., Burbrink, F.T. & Wiens, J.J. 2013. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evolutionary Biology, 13:93.

Sophie Labaude

Entourloupes naturalistes : les lapins, des rongeurs imposteurs

(Crédits)

C'est une vérité qui est encore largement ignorée par le grand public, malgré les efforts de quelques émissions animalières à ce sujet. Pas plus tard que la semaine dernière, alors que j'allais tranquillement acheter des bestioles aquatiques pour mes étudiants, je suis tombée devant ces magnifiques lapereaux, tout petits et tout curieux. Placés dans un enclos à ciel ouvert, ils pointaient leurs museaux vers les visiteurs, leurs yeux grands ouverts et leurs petites oreilles tombantes, dans une vile invitation à se faire caresser... Au dessus de l'enclos, un petit panneau priait les visiteurs de ne pas toucher les rongeurs. Une invitation cette fois aux initiés de braver le faux interdit ! Et pour cause : les lapins, tout comme leurs cousins lièvres, ne sont pas des rongeurs.

Je vois déjà venir les propriétaires de lapins, pattes de meubles à l'appui, pour me prouver que leurs petits démons sont pourtant bien des maîtres dans l'art de ronger. Avant de lever les boucliers, une petite chose que vous devez savoir. Le terme "rongeur" ne désigne pas une simple habitude alimentaire. Les rongeurs constituent un groupe (on parle d'un ordre) de mammifères liés par un ancêtre commun. Ainsi, la plupart des rongeurs rongent, mais ne pas ronger n'exclue pas un animal de l'ordre des rongeurs, et inversement ! C'est exactement la même chose que pour le groupe des carnivores : le panda géant fait partie des carnivores alors qu'il se nourrit exclusivement de bambous, tandis que bien des animaux (mammifères ou non par ailleurs) ont un régime alimentaire de type carnivore sans faire partie de cet ordre. Pour ne pas s’emmêler les pinceaux, les scientifiques nous laissent les noms vernaculaires, et utilisent plutôt des noms latins, comme « Carnivora ». Si la signification est la même, la désignation est en revanche beaucoup plus explicite ! Et puis ça permet d’avoir un nom valable à l’échelle internationale, ce qui est d’un avantage certain pour que les scientifiques du monde entier puissent se comprendre.

Des carnivores qui sont végétariens ou des mangeurs de fourmis qui ne font pas partie du groupe des insectivores (groupe contesté à l’heure actuelle) : attention à la distinction entre les caractéristiques d’un animal, tel que son régime alimentaire, et le groupe auquel son espèce appartient ! (Crédits : panda, fourmilier)

Revenons à nos lapins. Ces derniers appartiennent en fait au groupe des "lagomorphes", qui contient également les lièvres (lagomorphe signifie littéralement "de la forme d'un lièvre") et des créatures moins connues, si ce n'est sous leur forme jaune et électrique, les pikas. Force est tout de même de constater qu'un lapin et un cochon d'inde (qui lui est bien un rongeur), ça se ressemble fichtrement. Et pour cause, les deux groupes auxquels ils appartiennent sont étroitement liés. Les rongeurs et les lagomorphes sont les seuls représentants encore vivants du groupe des anagalides. Ces deux groupes sont donc plus proches entre eux qu'avec les autres animaux, d'où les confusions fréquentes. Sans compter que le nom de lagomorphe est un brin plus barbare à retenir que rongeur.

Bien que les créateurs des Pokémons aient démenti l’affirmation, certains fans aiment penser que le pika, ce drôle d’animal, aurait inspiré le célèbre ami jaune et électrique de Sasha (Crédits)

C'est du côté de leur denture que se trouve une particularité bien reconnaissable, qui distingue rongeurs et lagomorphes. Ces derniers cachent une deuxième paire d'incisives, directement derrière la première. Non pas comme nous avons nos molaires derrière nos incisives. Non, littéralement derrières : ils ont deux paires d'incisives sur deux rangées différentes. Voyez plutôt.

Sur ce crâne de lièvre, on voit très bien la présence de petites incisives derrières les plus grandes, sur la mâchoire supérieure (Crédits)

Les lagomorphes disposent d’une autre particularité, cette fois au niveau de leur intestin. Un cæcum (première partie du colon) particulièrement développé leur permet en effet une digestion très efficace de la cellulose, via l’action de bactéries. Ce cæcum est notamment l’endroit où sont produites ces crottes qu’ils ont l’habitude de ravaler… Un apport non négligeable de protéines bactériennes qui explique les tendances gustatives déroutantes des lapins ! Cette habitude alimentaire, la cæcotrophie, est à rapprocher de la rumination des vaches. Le chemin emprunté par les aliments pour être digérés de nouveau est juste un brin différent : alors que les ruminants régurgitent leur repas pour le mastiquer de nouveau, les lapins leur font refaire un tour à travers le circuit complet ! Bien que certains rongeurs soient également connus pour pratiquer la cæcotrophie, le processus digestif aurait évolué de manière indépendante. Pour les lagomorphes, cette caractéristique est gage d’une grande efficacité au vu de leur régime herbivore, contrairement aux rongeurs qui présentent des régimes plus variés.

Schéma de l’appareil digestif du lapin (Crédits). Le coecum (en rose sur les dessins du bas) est particulièrement bien développé chez les espèces à régime herbivore, où il est le siège d’une digestion bactérienne (Crédits).

Je vous épargne les photos. Vous voici maintenant parés pour briller en société, que ce soit devant l’animal de votre petite cousine, qui force la bête à monter sur vos genoux pendant que vous croisez les doigts pour qu’il ne soit pas pris d’une envie indécente… ou devant votre ragout de lapin, que vous aurez cuisiné en conservant la tête, pour bien faire voir à tout le monde ce que vous avez appris ! Pour ce qui est des intestins, en revanche, c’est au goût de chacun.

Sophie Labaude

Avez-vous déjà vu un ver zombie pénis non-nain mangeur d’os de baleines (avec aussi une histoire de harem) ?

Rencontre avec l’étrange Osedax

Derrière ce titre un peu brouillon se cache une histoire bien particulière. Laissez-moi déjà vous faire une introduction sur Osedax, notre protagoniste. Osedax est un « ver siboglinide », découvert en 2002, vivant dans les ossements de baleines mortes et se nourrissant de ces os. Mais le plus incroyable dans tout ça ? C’est qu’ils n’ont pas de bouche ni d’appareil digestif ! Comment diable font donc ces vers pour manger des os s’ils n’ont même pas une mâchoire digne d’une hyène ? Ils y vont en douceur, en dissolvant les os grâce à de l’acide. Soit, ils dissolvent les os, mais après, on peut penser qu’il faut bien les absorber avec un système digestif, ces os ! Et bien il se trouve qu’Osedax fait partie d’un des groupes de vers les plus bizarres, ces fameux « Sibloglinidae ». Je les ai mentionnés dans un article précédent (histoires de phylogénie animale). Pour rappel, les Sibloglinidae sont des vers vivant très souvent dans les profondeurs. Ces animaux n’ont pas de système digestif mais un « trophosome », un organe rempli de bactéries symbiotiques. Si, en général, les animaux sont maîtres dans l’art d’explorer de nombreuses formes lors de leur évolution, ils sont relativement (très) limités quand il s’agit d’exploiter leur environnement chimique. A l’inverse, les bactéries sont des virtuoses dans ce domaine et peuvent aisément tirer de l’énergie d’à peu près n’importe quoi : les minéraux, le souffre et même l’oxygène et la lumière (ce sont d’ailleurs d’anciennes bactéries très modifiées qui assurent ces fonctions dans nos propres cellules pour l’oxygène, ou pour la lumière, chez les plantes). Les siboglinides quant à eux sont des virtuoses dans l’utilisation de bactéries pour digérer et/ou utiliser par exemple le sulfure d’hydrogène des sources hydrothermales profondes, le bois coulé, et dans le cas d’Osedax les ossements. Utiliser des bactéries plutôt qu’un encombrant appareil digestif semble donc être une stratégie avantageuse pour les siboglinides qui prospèrent pépères là où très peu d’autres animaux y arrivent. Cette stratégie écologique particulière par rapport aux autres animaux s’accompagne d’un changement extrême de morphologie (à moins que ce soit l’inverse, bref). 

Des vers Siboglinides « connus » : Riftia, colonisant les sources hydrothermales abyssales. Source: vers bien au chaud.

Mais pourquoi Osedax est-il si spécial ?

Les siboglinides appartiennent au groupe des annélides, des vers annelés dont j’ai parlé moult fois tant ils sont divers d’un point de vue écologique et évolutif (la plupart des articles que j’ai écrit sur ce blog les mentionnent, et surtout  j’y consacre évidement des articles détaillés sur mon autre blog : Annélides). Les siboglinides ont subi un des retournements de situation les plus importants en zoologie. Si vous ne vous en souvenez pas, y’a toujours cet article : histoires de phylogénie. Pour vous le rappeler brièvement, les annélides possèdent très généralement des segments, et avec chaque segment, il y a répétition des organes vitaux. Chez certains siboglinides, seule la partie arrière présente ces segments, la large majorité du corps n’étant apparemment qu’un segment géant unique. Cette morphologie a trompé les zoologistes qui ont mis des décennies pour trouver la partie segmentée et enfin réaliser que c’étaient des annélides. Le problème chez Osedax, c’est qu’il a carrément perdu son cul (sans anus hein, je vous rappelle qu’on n’a pas de système digestif dans la famille étrange des siboglinides), et donc cette partie segmentée ne se retrouve plus. Et à la place, notre ami peut se targuer d’avoir un étrange système rappelant des racines. Oui, un ver à racines ! Ces racines possèdent des bactéries et c’est là que la digestion et l’absorption de l’os va se produire. En se ramifiant, Osedax s’assure aussi d’augmenter le volume d’os sur lequel il va pouvoir se faire un gueuleton (sans gueule encore). 

Tout ça est bien beau, mais le titre promettait du pénis ! C’est quand qu’on y vient ?… Soyez encore un peu patients, d'abord, on va parler de harem !

Voilà enfin notre ami l’Osedax avec son système de racines. Source: belle Osedax.

Et des Osedax grignotant leur os. Source : les festin de l'Osedax.

Les femelles Osedax sont des coquines…

Bon, notre ver à racines, mangeur d’os de baleine et sans tube digestif est en plus impliqué dans une histoire de harem ? Ça commence à bien faire dans le bizarre. Lors de la première découverte de ce ver, seulement des femelles ont été trouvées (tous les individus matures avaient des œufs mais n’avaient pas de sperme). Mais les scientifiques n’ont cependant pas tardé à trouver le mâle, qui est tout petit et qui vis dans le long, chaud et agréable tube qui se situe autour de la femelle. Et pas seul le coquin ! On peut trouver plusieurs mâles dans un tube, formant ainsi ce fameux harem. Mais du coup le mâle il est nain comment ? Déjà il peut être très très nain quand même, jusqu’à 100 000 fois moins large que la femelle, un record ! Mais pour continuer dans le subtile et la délicatesse de l’Osedax, les mâles sont des bébés avec de gros testicules… Oui, ce sont des larves qui ont arrêté de se développer mais possèdent quand même des testicules lorsqu’ils sont à un stade morphologiquement juvénile, du moins juvénile chez les autres annélides. Pour résumer, une femelle Osedax, c’est un animal qui passe sa vie étalée dans sa propre bouffe, couverte de petits garçons précoces avec qui elle fornique quand elle en a envie (bravo l’anthropomorphisme hein !). Pas dure la vie d’une Osedax ! Pas dure ? Oui, une fois qu’on a trouvé un os à ronger ! Ce qui n’est pas chose facile, ce n’est pas comme si les squelettes de baleines couvraient les fonds océaniques (et ça ne risque pas d’aller en s’arrangeant) ! L’os de baleine est une ressource rare, un îlot perdu au milieu du vaste fond abyssal.

Il est supposé qu’en général dans le règne animal, les mâles nains se rencontrent chez les animaux qui forment de petites populations étalées et vivant sur des ressources rares. C’est exactement ce qu’on retrouve chez Osedax. Alors c’est quoi l’avantage ? Il est communément accepté que le facteur principal soit la compétition pour les ressources. Quand la bouffe est rare, autant que le mâle ne mange pas ce qui est déjà bien assez rare pour la femelle, et qu’il se concentre sur la reproduction. Mais est-ce si simple ? Si ça l’était, il faudrait plutôt avoir toujours des mâles nains, comme ça il y a bien plus de ressources ! Ben c’est que quand même, dans la plupart des cas, malgré ce qu’en dirait une hypothétique féministe extrémiste, le mâle ça peut servir (du moins évolutivement). Et avant de rentrer dans cette discussion, laissez-moi enfin vous parler de pénis.

Illustration montrant le mâle nain (dwarf male) d’Osedax (avec quelques détails sur sa morphologie) . Source : la vie de l'Osedax.

Et la nouveauté dans tout ça ?

Ah enfin ! Récemment, juste avant Noël 2014, une nouvelle espèce d’Osedax a été décrite. Ce n’est plus tellement chose rare, 10 espèces ont été décrites depuis leur découverte. Forcément, quand on sait où chercher, on trouve. On en trouve tellement que des traces fossiles d’Osedax ont même été mises en évidence dans des ossements d’oiseaux marins éteints ! Mais la star de cet article, cette toute dernière espèce décrite, s’appelle Osedax priapus, « priapus » en référence à Priapos le Dieu grecque, personnification de la procréation et du phallus. Ce nom fait ici référence à une particularité du mâle. La femelle d’Osedax priapus, elle, a tout ce qu’il y a de plus normal pour une femelle Osedax, elle est juste plus petite que la moyenne. Tout ce qu’il y a de plus normal ? Presque : elle n’a pas de harem. Ennuyeux, non ? Ben c’est parce qu’elle ne pourrait pas contenir de mâles dans son tube, ces derniers n’étant pas nains ! Bon sang, venons-en au fait : ce sont en quelque sorte eux même des pénis. Ils vivent dans leur propre tube (victoire contre l’oppression des femelles Osedax sur les mâles !) et s’étendent grandement pour pouvoir féconder les femelles voisines. Un des spécimens mesuré passe de 2mm contracté à 15mm décontracté. Un allongement par sept fois et demi, une bonne érection donc (pour les anglophones, je vous laisse penser à des jeux de mots : « bone eater worm », soyez créatifs). En fait, à part le coté très phallique de ce mâle, c’est un Osedax typique à première vue, très similaire à une femelle.

Le mâle d’Osedax priapus en vrai (oui oui c’est juste un ver, c’est l’histoire qui est intéressante !), d’après Greg Rouse. Source : le mâle pénis.

Et un dessin du mâle d’Osedax priapus avec des détails anatomiques. Source : dessine moi un Osedax.

Osedax priapus est-il juste une exception évolutive phallique ?

Et en réalité c’est la présence de ce mâle « géant » (proportionnellement aux mâles des autres espèces)  qui a fait de la description d’Osedax priapus une découverte intéressante, le caractère phallique de ce mâle y étant lié. Alors, qu’est-ce que ça a de si incroyable ? Ceux qui ont des habitudes en biologie évolutive diront simplement que l’ancêtre des Osedax devait présenter des mâles de taille normale, qu’Osedax priapus a gardé ce caractère, mais que dans l’ensemble des autres Osedax, les mâles sont devenus nains.  Et pour tester cette hypothèse intuitive, les auteurs ont produit une phylogénie, une classification évolutive, pour être sûr que les Osedax se divisaient d’un côté en Osedax priapus, et de l’autre, en l’ensemble des Osedax avec des mâles nains. Et bien ce n’est pas ce qu’ils ont conclus. Contrairement à ce à quoi on pouvait s’attendre, Osedax priapus s’est retrouvé en plein milieu de l’arbre des Osedax. Et ça signifie qu’un des ancêtres d’Osedax priapus avait bel et bien des mâles nains. 

En quoi est-ce incroyable ? Premièrement à un moment ou à un autre, un des ancêtres des Osedax avait des mâles de forme normale vu que c’est ce qu’on retrouve chez les autres siboglinides, la majorité des annélides et même des animaux…  Une fois cette « évidence » établie, on suppose donc que l’ancêtre des Osedax a « acquis » les mâles nains. Soit. Mais souvenez-vous, c’est un évènement drastique : le mâle ne se développe plus complètement, ce n’est qu’une larve (arrêtez les féministes extrêmes, je ne dis pas que les hommes sont des larves, en plus là c’est littéral). On pourrait donc s’attendre avec l’évolution que les gènes de développement responsables de la forme adulte du mâle, de par leur inutilisation au fil des générations, se dégradent (depuis Darwin, il est supposé qu’un organe inutilisé se dégrade, pas seulement parce qu’on ne l’utilise pas (lamarckisme), mais parce que la sélection naturelle n’agit plus dessus). Il semble donc impossible de revenir à un état précédent. Surtout que là on parle de passer d’un plan d’organisation à un autre, y’a quand même une métamorphose entre une larve et un adulte d’Osedax, ce qui implique un remaniement total du corps ! Cette idée de l’irréversibilité de l’évolution est appelée « loi de Dollo », qui stipule que statistiquement il est improbable que l’évolution puisse revenir en arrière. Mais là c’est le cas, alors on fait quoi ? La théorie de l’évolution c’est pourri ? On invite les créationnistes à venir boire un café à la fac ? Bien sûr que non, comme d’habitude ce n’est pas si simple. Premièrement seuls les mâles sont nains chez Osedax. Les femelles ont toujours leur « grande » taille avec tous leurs caractères.  Ces gènes sont donc toujours présents chez la femelle, suggérant qu’ils seraient seulement inactivés chez le mâle. Pensez-y, nous avons bien des tétons : c’est le même problème. Tout caractère présent chez la femelle l’est potentiellement chez le mâle pour peu que ces caractères ne soient pas sur un chromosome sexuel (or en plus, tous les animaux n’ont pas de chromosomes sexuels).

Les deux différentes possibilités de l’évolution de la forme/taille du mâle chez Osedax. Les implications sont discutées dans l’article. Les changements sont représentés par les flèches rouges, les mâles sont en bleu et les femelles sont en rouge (oui c’est cliché mais on parle de vers là !). Schéma réalisé par mes soins.

Et si tout cela n’était pas aussi tordu que ça en a l’air ?

Ok, très bien, pourquoi pas, mais quand même, pourquoi passer d’un mâle nain à un mâle de taille plus importante ? Si c’était avantageux d’avoir des mâles nains, pourquoi se trouer le c… ah non, y’en a pas… pourquoi s’embêter à revenir sur l’ancien plan d’organisation, aussi possible cela soit-il ? Ben j’ai fait mon cachotier et y’a quelques détails sur lesquels je n’ai pas assez insisté, voir pas mentionné du tout ! Premièrement les femelles d’Osedax priapus sont parmi les plus petites des Osedax. Ensuite même si ce ne sont pas des mâles nains à proprement parler (de pauvres larves), les mâles font quand même seulement un tiers de la taille de la femelle ! Ils sont donc petits (mais pas vraiment nains/larvaires !). Plusieurs explications, un peu toutes liées peuvent justifier cette évolution. Osedax priapus n’est trouvé que sur de petits os, il est possible que ce soit un spécialiste d’un environnement éphémère où une reproduction plus rapide serait avantageuse, d’où notamment une petite taille pour le mâle comme la femelle. De plus la taille réduite de ces vers permettrait une compétition moins importante entre mâles et femelles. Bref, je ne vais pas rentrer dans les détails et il vous reste à lire la publication originale. Aussi, pour encore nuancer cette affaire, oui le mâle ressemble à une femelle, mais quand même, pas tout à fait, et il garde des traces de son passé de larve. Déjà la taille toujours réduite, mais aussi la position de la vésicule séminale, où le sperme est gardé. Chez les mâles nains la vésicule séminale se trouve à l’avant de l’animal. Et bien chez le mâle d’Osedax priapus c’est aussi le cas. Ce qui est bien pratique lorsqu’on est un pénis géant enraciné et qu’on doit s’étendre de son trou pour féconder les demoiselles alentour ! Conséquence ? Au lieu des quatre tentacules (plus exactement palpes) antérieurs des femelles, les mâles n’en ont que deux, parce que vous comprenez, il en faut de la place pour leur bel organe ! En gros, le mâle d'Osedax priapus est contraint par son passé évolutif, on parle de contrainte phylogénétique.

Et une conclusion pour dire qu’on ne peut pas trop conclure…

Alors que nous apprend toute cette histoire ? Déjà que si vous avez été surpris par le mode de reproduction d’Osedax, c’est peut-être qu’on a pas l’habitude d’entendre ce genre de chose du côté des mammifère.. Mais aussi, et surtout, qu’en biologie évolutive il est dur de faire de bonnes règles et de prévoir ce qu’il va se passer. Une annélide normale, c’est un ver avec plein de segments, un tube digestif, des mâles et des femelles de même taille, souvent fouissant dans le sable ou la vase. Là on a un ver sans segments ni tube digestif, vivant dans des os et avec un mâle aux origines évolutives naines, mais qui se retrouve être bien plus grand que ses compères. L’étonnement premier de cette réversion évolutive (un mâle ancestralement nain, qui prend une taille « raisonnable ») s’estompe bien vite lorsqu’on étudie le problème en profondeur. Aussi incroyable que ce soit :

• génétiquement ce n’est pas impossible  
• le mâle reste un faux géant (un tiers de la femelle, elle même plus petite que la moyenne, et une paire de tentacules manquante)
• l’écologie, encore très inexplorée, des Osedax pourrait nous expliquer plus en détails cette tendance évolutive.

Encore une fois, l’évolution des êtres vivants (et surtout des vers, juste parce que ils sont mes chouchous) nous réserve bien des surprises…

Pour finir, juste pour le fun ! L’expression « ver zombie » du titre vous a peut-être laissé perplexe, mais c’est simplement parce qu’ils mangent des os. Source : ver zombie.

Sources :

L’article original :

Rouse G. W., Wilson N. G., Worsaae K. et Vrjienhoek R. C. 2015. A dwarf male reversal in Bone-eating worms. Current biology, 236-241. 

La description originale du genre Osedax :

Rouse G. W., Goffredi S. K. et Vrjienhoek R. C. Bone-eating marine worms with dwarfmales. Science, 305, 668-671.

Un des bouquins qui discute des modalités évolutives de l’apparition des mâles nains :

Ghiselin M. T. 1974. The economy of nature and the evolution of sex. University of California press, Berkeley.

Et pour les Anglophones qui veulent aller plus loin :

Comment les Osedax mangent leurs os 

A propos d’unfossile d’Osedax mangeur d’os d’oiseaux 

Pour aller encore plus loin et pour montrer que les modes de reproduction chez les animaux sont très variés, il y a cette vidéo de dirty biology que vous avez probablement déjà vu: à quoi sert un pénis ?

Nicobola