Avez-vous déjà vu un ver zombie pénis non-nain mangeur d’os de baleines (avec aussi une histoire de harem) ?

Rencontre avec l’étrange Osedax

Derrière ce titre un peu brouillon se cache une histoire bien particulière. Laissez-moi déjà vous faire une introduction sur Osedax, notre protagoniste. Osedax est un « ver siboglinide », découvert en 2002, vivant dans les ossements de baleines mortes et se nourrissant de ces os. Mais le plus incroyable dans tout ça ? C’est qu’ils n’ont pas de bouche ni d’appareil digestif ! Comment diable font donc ces vers pour manger des os s’ils n’ont même pas une mâchoire digne d’une hyène ? Ils y vont en douceur, en dissolvant les os grâce à de l’acide. Soit, ils dissolvent les os, mais après, on peut penser qu’il faut bien les absorber avec un système digestif, ces os ! Et bien il se trouve qu’Osedax fait partie d’un des groupes de vers les plus bizarres, ces fameux « Sibloglinidae ». Je les ai mentionnés dans un article précédent (histoires de phylogénie animale). Pour rappel, les Sibloglinidae sont des vers vivant très souvent dans les profondeurs. Ces animaux n’ont pas de système digestif mais un « trophosome », un organe rempli de bactéries symbiotiques. Si, en général, les animaux sont maîtres dans l’art d’explorer de nombreuses formes lors de leur évolution, ils sont relativement (très) limités quand il s’agit d’exploiter leur environnement chimique. A l’inverse, les bactéries sont des virtuoses dans ce domaine et peuvent aisément tirer de l’énergie d’à peu près n’importe quoi : les minéraux, le souffre et même l’oxygène et la lumière (ce sont d’ailleurs d’anciennes bactéries très modifiées qui assurent ces fonctions dans nos propres cellules pour l’oxygène, ou pour la lumière, chez les plantes). Les siboglinides quant à eux sont des virtuoses dans l’utilisation de bactéries pour digérer et/ou utiliser par exemple le sulfure d’hydrogène des sources hydrothermales profondes, le bois coulé, et dans le cas d’Osedax les ossements. Utiliser des bactéries plutôt qu’un encombrant appareil digestif semble donc être une stratégie avantageuse pour les siboglinides qui prospèrent pépères là où très peu d’autres animaux y arrivent. Cette stratégie écologique particulière par rapport aux autres animaux s’accompagne d’un changement extrême de morphologie (à moins que ce soit l’inverse, bref). 

Des vers Siboglinides « connus » : Riftia, colonisant les sources hydrothermales abyssales. Source: vers bien au chaud.

Mais pourquoi Osedax est-il si spécial ?

Les siboglinides appartiennent au groupe des annélides, des vers annelés dont j’ai parlé moult fois tant ils sont divers d’un point de vue écologique et évolutif (la plupart des articles que j’ai écrit sur ce blog les mentionnent, et surtout  j’y consacre évidement des articles détaillés sur mon autre blog : Annélides). Les siboglinides ont subi un des retournements de situation les plus importants en zoologie. Si vous ne vous en souvenez pas, y’a toujours cet article : histoires de phylogénie. Pour vous le rappeler brièvement, les annélides possèdent très généralement des segments, et avec chaque segment, il y a répétition des organes vitaux. Chez certains siboglinides, seule la partie arrière présente ces segments, la large majorité du corps n’étant apparemment qu’un segment géant unique. Cette morphologie a trompé les zoologistes qui ont mis des décennies pour trouver la partie segmentée et enfin réaliser que c’étaient des annélides. Le problème chez Osedax, c’est qu’il a carrément perdu son cul (sans anus hein, je vous rappelle qu’on n’a pas de système digestif dans la famille étrange des siboglinides), et donc cette partie segmentée ne se retrouve plus. Et à la place, notre ami peut se targuer d’avoir un étrange système rappelant des racines. Oui, un ver à racines ! Ces racines possèdent des bactéries et c’est là que la digestion et l’absorption de l’os va se produire. En se ramifiant, Osedax s’assure aussi d’augmenter le volume d’os sur lequel il va pouvoir se faire un gueuleton (sans gueule encore). 

Tout ça est bien beau, mais le titre promettait du pénis ! C’est quand qu’on y vient ?… Soyez encore un peu patients, d'abord, on va parler de harem !

Voilà enfin notre ami l’Osedax avec son système de racines. Source: belle Osedax.

Et des Osedax grignotant leur os. Source : les festin de l'Osedax.

Les femelles Osedax sont des coquines…

Bon, notre ver à racines, mangeur d’os de baleine et sans tube digestif est en plus impliqué dans une histoire de harem ? Ça commence à bien faire dans le bizarre. Lors de la première découverte de ce ver, seulement des femelles ont été trouvées (tous les individus matures avaient des œufs mais n’avaient pas de sperme). Mais les scientifiques n’ont cependant pas tardé à trouver le mâle, qui est tout petit et qui vis dans le long, chaud et agréable tube qui se situe autour de la femelle. Et pas seul le coquin ! On peut trouver plusieurs mâles dans un tube, formant ainsi ce fameux harem. Mais du coup le mâle il est nain comment ? Déjà il peut être très très nain quand même, jusqu’à 100 000 fois moins large que la femelle, un record ! Mais pour continuer dans le subtile et la délicatesse de l’Osedax, les mâles sont des bébés avec de gros testicules… Oui, ce sont des larves qui ont arrêté de se développer mais possèdent quand même des testicules lorsqu’ils sont à un stade morphologiquement juvénile, du moins juvénile chez les autres annélides. Pour résumer, une femelle Osedax, c’est un animal qui passe sa vie étalée dans sa propre bouffe, couverte de petits garçons précoces avec qui elle fornique quand elle en a envie (bravo l’anthropomorphisme hein !). Pas dure la vie d’une Osedax ! Pas dure ? Oui, une fois qu’on a trouvé un os à ronger ! Ce qui n’est pas chose facile, ce n’est pas comme si les squelettes de baleines couvraient les fonds océaniques (et ça ne risque pas d’aller en s’arrangeant) ! L’os de baleine est une ressource rare, un îlot perdu au milieu du vaste fond abyssal.

Il est supposé qu’en général dans le règne animal, les mâles nains se rencontrent chez les animaux qui forment de petites populations étalées et vivant sur des ressources rares. C’est exactement ce qu’on retrouve chez Osedax. Alors c’est quoi l’avantage ? Il est communément accepté que le facteur principal soit la compétition pour les ressources. Quand la bouffe est rare, autant que le mâle ne mange pas ce qui est déjà bien assez rare pour la femelle, et qu’il se concentre sur la reproduction. Mais est-ce si simple ? Si ça l’était, il faudrait plutôt avoir toujours des mâles nains, comme ça il y a bien plus de ressources ! Ben c’est que quand même, dans la plupart des cas, malgré ce qu’en dirait une hypothétique féministe extrémiste, le mâle ça peut servir (du moins évolutivement). Et avant de rentrer dans cette discussion, laissez-moi enfin vous parler de pénis.

Illustration montrant le mâle nain (dwarf male) d’Osedax (avec quelques détails sur sa morphologie) . Source : la vie de l'Osedax.

Et la nouveauté dans tout ça ?

Ah enfin ! Récemment, juste avant Noël 2014, une nouvelle espèce d’Osedax a été décrite. Ce n’est plus tellement chose rare, 10 espèces ont été décrites depuis leur découverte. Forcément, quand on sait où chercher, on trouve. On en trouve tellement que des traces fossiles d’Osedax ont même été mises en évidence dans des ossements d’oiseaux marins éteints ! Mais la star de cet article, cette toute dernière espèce décrite, s’appelle Osedax priapus, « priapus » en référence à Priapos le Dieu grecque, personnification de la procréation et du phallus. Ce nom fait ici référence à une particularité du mâle. La femelle d’Osedax priapus, elle, a tout ce qu’il y a de plus normal pour une femelle Osedax, elle est juste plus petite que la moyenne. Tout ce qu’il y a de plus normal ? Presque : elle n’a pas de harem. Ennuyeux, non ? Ben c’est parce qu’elle ne pourrait pas contenir de mâles dans son tube, ces derniers n’étant pas nains ! Bon sang, venons-en au fait : ce sont en quelque sorte eux même des pénis. Ils vivent dans leur propre tube (victoire contre l’oppression des femelles Osedax sur les mâles !) et s’étendent grandement pour pouvoir féconder les femelles voisines. Un des spécimens mesuré passe de 2mm contracté à 15mm décontracté. Un allongement par sept fois et demi, une bonne érection donc (pour les anglophones, je vous laisse penser à des jeux de mots : « bone eater worm », soyez créatifs). En fait, à part le coté très phallique de ce mâle, c’est un Osedax typique à première vue, très similaire à une femelle.

Le mâle d’Osedax priapus en vrai (oui oui c’est juste un ver, c’est l’histoire qui est intéressante !), d’après Greg Rouse. Source : le mâle pénis.

Et un dessin du mâle d’Osedax priapus avec des détails anatomiques. Source : dessine moi un Osedax.

Osedax priapus est-il juste une exception évolutive phallique ?

Et en réalité c’est la présence de ce mâle « géant » (proportionnellement aux mâles des autres espèces)  qui a fait de la description d’Osedax priapus une découverte intéressante, le caractère phallique de ce mâle y étant lié. Alors, qu’est-ce que ça a de si incroyable ? Ceux qui ont des habitudes en biologie évolutive diront simplement que l’ancêtre des Osedax devait présenter des mâles de taille normale, qu’Osedax priapus a gardé ce caractère, mais que dans l’ensemble des autres Osedax, les mâles sont devenus nains.  Et pour tester cette hypothèse intuitive, les auteurs ont produit une phylogénie, une classification évolutive, pour être sûr que les Osedax se divisaient d’un côté en Osedax priapus, et de l’autre, en l’ensemble des Osedax avec des mâles nains. Et bien ce n’est pas ce qu’ils ont conclus. Contrairement à ce à quoi on pouvait s’attendre, Osedax priapus s’est retrouvé en plein milieu de l’arbre des Osedax. Et ça signifie qu’un des ancêtres d’Osedax priapus avait bel et bien des mâles nains. 

En quoi est-ce incroyable ? Premièrement à un moment ou à un autre, un des ancêtres des Osedax avait des mâles de forme normale vu que c’est ce qu’on retrouve chez les autres siboglinides, la majorité des annélides et même des animaux…  Une fois cette « évidence » établie, on suppose donc que l’ancêtre des Osedax a « acquis » les mâles nains. Soit. Mais souvenez-vous, c’est un évènement drastique : le mâle ne se développe plus complètement, ce n’est qu’une larve (arrêtez les féministes extrêmes, je ne dis pas que les hommes sont des larves, en plus là c’est littéral). On pourrait donc s’attendre avec l’évolution que les gènes de développement responsables de la forme adulte du mâle, de par leur inutilisation au fil des générations, se dégradent (depuis Darwin, il est supposé qu’un organe inutilisé se dégrade, pas seulement parce qu’on ne l’utilise pas (lamarckisme), mais parce que la sélection naturelle n’agit plus dessus). Il semble donc impossible de revenir à un état précédent. Surtout que là on parle de passer d’un plan d’organisation à un autre, y’a quand même une métamorphose entre une larve et un adulte d’Osedax, ce qui implique un remaniement total du corps ! Cette idée de l’irréversibilité de l’évolution est appelée « loi de Dollo », qui stipule que statistiquement il est improbable que l’évolution puisse revenir en arrière. Mais là c’est le cas, alors on fait quoi ? La théorie de l’évolution c’est pourri ? On invite les créationnistes à venir boire un café à la fac ? Bien sûr que non, comme d’habitude ce n’est pas si simple. Premièrement seuls les mâles sont nains chez Osedax. Les femelles ont toujours leur « grande » taille avec tous leurs caractères.  Ces gènes sont donc toujours présents chez la femelle, suggérant qu’ils seraient seulement inactivés chez le mâle. Pensez-y, nous avons bien des tétons : c’est le même problème. Tout caractère présent chez la femelle l’est potentiellement chez le mâle pour peu que ces caractères ne soient pas sur un chromosome sexuel (or en plus, tous les animaux n’ont pas de chromosomes sexuels).

Les deux différentes possibilités de l’évolution de la forme/taille du mâle chez Osedax. Les implications sont discutées dans l’article. Les changements sont représentés par les flèches rouges, les mâles sont en bleu et les femelles sont en rouge (oui c’est cliché mais on parle de vers là !). Schéma réalisé par mes soins.

Et si tout cela n’était pas aussi tordu que ça en a l’air ?

Ok, très bien, pourquoi pas, mais quand même, pourquoi passer d’un mâle nain à un mâle de taille plus importante ? Si c’était avantageux d’avoir des mâles nains, pourquoi se trouer le c… ah non, y’en a pas… pourquoi s’embêter à revenir sur l’ancien plan d’organisation, aussi possible cela soit-il ? Ben j’ai fait mon cachotier et y’a quelques détails sur lesquels je n’ai pas assez insisté, voir pas mentionné du tout ! Premièrement les femelles d’Osedax priapus sont parmi les plus petites des Osedax. Ensuite même si ce ne sont pas des mâles nains à proprement parler (de pauvres larves), les mâles font quand même seulement un tiers de la taille de la femelle ! Ils sont donc petits (mais pas vraiment nains/larvaires !). Plusieurs explications, un peu toutes liées peuvent justifier cette évolution. Osedax priapus n’est trouvé que sur de petits os, il est possible que ce soit un spécialiste d’un environnement éphémère où une reproduction plus rapide serait avantageuse, d’où notamment une petite taille pour le mâle comme la femelle. De plus la taille réduite de ces vers permettrait une compétition moins importante entre mâles et femelles. Bref, je ne vais pas rentrer dans les détails et il vous reste à lire la publication originale. Aussi, pour encore nuancer cette affaire, oui le mâle ressemble à une femelle, mais quand même, pas tout à fait, et il garde des traces de son passé de larve. Déjà la taille toujours réduite, mais aussi la position de la vésicule séminale, où le sperme est gardé. Chez les mâles nains la vésicule séminale se trouve à l’avant de l’animal. Et bien chez le mâle d’Osedax priapus c’est aussi le cas. Ce qui est bien pratique lorsqu’on est un pénis géant enraciné et qu’on doit s’étendre de son trou pour féconder les demoiselles alentour ! Conséquence ? Au lieu des quatre tentacules (plus exactement palpes) antérieurs des femelles, les mâles n’en ont que deux, parce que vous comprenez, il en faut de la place pour leur bel organe ! En gros, le mâle d'Osedax priapus est contraint par son passé évolutif, on parle de contrainte phylogénétique.

Et une conclusion pour dire qu’on ne peut pas trop conclure…

Alors que nous apprend toute cette histoire ? Déjà que si vous avez été surpris par le mode de reproduction d’Osedax, c’est peut-être qu’on a pas l’habitude d’entendre ce genre de chose du côté des mammifère.. Mais aussi, et surtout, qu’en biologie évolutive il est dur de faire de bonnes règles et de prévoir ce qu’il va se passer. Une annélide normale, c’est un ver avec plein de segments, un tube digestif, des mâles et des femelles de même taille, souvent fouissant dans le sable ou la vase. Là on a un ver sans segments ni tube digestif, vivant dans des os et avec un mâle aux origines évolutives naines, mais qui se retrouve être bien plus grand que ses compères. L’étonnement premier de cette réversion évolutive (un mâle ancestralement nain, qui prend une taille « raisonnable ») s’estompe bien vite lorsqu’on étudie le problème en profondeur. Aussi incroyable que ce soit :

• génétiquement ce n’est pas impossible  
• le mâle reste un faux géant (un tiers de la femelle, elle même plus petite que la moyenne, et une paire de tentacules manquante)
• l’écologie, encore très inexplorée, des Osedax pourrait nous expliquer plus en détails cette tendance évolutive.

Encore une fois, l’évolution des êtres vivants (et surtout des vers, juste parce que ils sont mes chouchous) nous réserve bien des surprises…

Pour finir, juste pour le fun ! L’expression « ver zombie » du titre vous a peut-être laissé perplexe, mais c’est simplement parce qu’ils mangent des os. Source : ver zombie.

Sources :

L’article original :

Rouse G. W., Wilson N. G., Worsaae K. et Vrjienhoek R. C. 2015. A dwarf male reversal in Bone-eating worms. Current biology, 236-241. 

La description originale du genre Osedax :

Rouse G. W., Goffredi S. K. et Vrjienhoek R. C. Bone-eating marine worms with dwarfmales. Science, 305, 668-671.

Un des bouquins qui discute des modalités évolutives de l’apparition des mâles nains :

Ghiselin M. T. 1974. The economy of nature and the evolution of sex. University of California press, Berkeley.

Et pour les Anglophones qui veulent aller plus loin :

Comment les Osedax mangent leurs os 

A propos d’unfossile d’Osedax mangeur d’os d’oiseaux 

Pour aller encore plus loin et pour montrer que les modes de reproduction chez les animaux sont très variés, il y a cette vidéo de dirty biology que vous avez probablement déjà vu: à quoi sert un pénis ?

Nicobola

A History of Fish 1 : Sans mâchoires y a de l'espoir !

Ce blog s'appelle "les poissons n'existent pas". Il est grand temps pour moi de vous parler de poissons, ou plutôt de pourquoi ils n'existent pas. D'abord, voyons quels organismes on qualifie de "poissons".

Parler de "poissons", c'est parler de vertébrés. Qu'est-ce qu'un vertébré ? Un animal avec des vertèbres ? Malheureusement, c'est plus compliqué que ça ! 
Dressons le portrait-robot du "vertébré-cliché", l'animal qui concentre toutes les caractéristiques qu'on associerait à première vue à ce groupe :

Cliquez pour agrandir

Un animal au corps allongé,  à symétrie bilatérale (un côté gauche et un côté droit, si vous préférez), avec des membres pairs (un de chaque côté). Il aura aussi éventuellement des appendices impairs (c’est-à-dire un seul pour les deux côtés) : pensez aux ailerons des requins, par exemple. Il aura une queue, une bouche à l'avant, entourée de mâchoires, un anus à l'arrière, deux yeux, deux capsules nasales et deux capsules auditives. A l'intérieur, on aura un cerveau prolongé par la moelle épinière dorsale, un cœur ventral et enfin un squelette interne dont un crâne qui entoura la tête. Ce squelette est constitué de carbonate de calcium, donc mangez du yaourt, les kids !
Ah oui, et j'ai oublié les fentes branchiales à l'arrière de la tête.

Comment ça "moi je suis un vertébré et j'ai pas de branchies" ? Certes, mais à l'âge adulte ! Chez les embryons de tétrapodes (les vertébrés terrestres, nous y compris), les fentes branchiales sont bien présentes avant de se résorber chez l'adulte. Et puis en ce qui concerne leurs structures associées, les arcs branchiaux… on en reparlera plus tard.

Finalement, ce vertébré "idéal" ressemble pas mal à un poisson… Vous voyez, quand je vous disais que parler des poissons c'est parler des vertébrés en général ! Et si on fait abstraction de certains caractères particuliers que nous avons, nous aussi ressemblons pas mal à ça ! Mais on y reviendra.

Bon, maintenant allons voir plus loin que ce "plan" idéal. En réalité, tous les vertébrés ne possèdent pas tous ces caractères, loin de là. En fait, les nouvelles classifications impliquent que tous les vertébrés n'ont même pas…de vertèbres !

Si vous voulez un caractère qui permet de reconnaître à coup sûr un vertébré, le voici : les vertébrés ont des cellules de la crête neurale. Ces cellules, qui vont se séparer de la paroi dorsale de l'embryon pendant son développement (celle qui deviendra le système nerveux), sont à l'origine de tout un tas de structures propres aux vertébrés : les os de la face, les dents, la gaine qui entoure les neurones, les cellules pigmentaires… Pour l'instant on ne connaît des cellules de la crête neurale que chez les vertébrés.

Les vertébrés ont également des placodes, des zones épaissies sur les côtés de la tête de l'embryon. Elles donnent nombre de structures sensorielles elles aussi propres aux vertébrés : le cristallin de l'œil, la couche de cellules sensorielles présentes dans les narines et les oreilles, et le système de ligne latérale, des cellules qui détectent les mouvements d'eau chez les vertébrés aquatiques.

Enfin, tous les vertébrés connus ont également un crâne qui entoure le  cerveau. Ce crâne, selon les groupes, peut être constitué d'os ou de cartilage (ce même cartilage qui est présent chez nous, par exemple aux articulations, au bout du nez, dans les oreilles…).

Les vertébrés ont une longue histoire. Les plus anciens connus remontent au Cambrien, il y a environ 530 millions d'années. Le Cambrien est la période pendant laquelle on observe les premiers fossiles de la plupart des grands groupes d'animaux, les arthropodes (comme les insectes et les araignées) et les mollusques (dont on a déjà parlé) par exemple.

  

Haikouichthys. Crédits : Wikipédia, © 2003 Nature, © 1999 Nature

Haikouichthys (voir ci-dessus) est le premier vertébré connu. Il provient de Chine, de l'écosystème dit de Chengjiang, qui nous a livré de magnifiques fossiles de toutes sortes d'animaux tous plus fous les uns que les autres. Malheureusement, ils sont tout aplatis, ce qui ne facilite pas l'observation de l'anatomie.

A première vue, Haikouichthys ressemble pas mal à un céphalochordé, qui n'est pas un vertébré (c'est quoi déjà un céphalochordé ?). Mais dans sa tête, les chercheurs ont observé des taches paires, qui pourraient bien être des yeux, des cavités nasales, et des capsules auditives. L'association de ces trois éléments fait bien penser à un vertébré. Pour couronner le tout, des petites taches en série le long du dos de l'animal font furieusement penser à des vertèbres. Comme ces marques ont été observées dans des centaines de spécimens, on considère qu'elles correspondent bien à des structures réelles de l'animal.

Mais Haikouichthys n'avait encore pas tout du vertébré idéal, loin de là ! C'était un animal tout mou, sans os, et il n'avait ni nageoires paires, ni mâchoires…

Parlons-en des mâchoires justement. Figurez-vous que même  aujourd'hui certains vertébrés n'en ont pas ! Ce sont les lamproies et les myxines.

Lamproie marine (Petromyzon marinus). Crédits : ARKive

Voici la lamproie. Comme vous pouvez le voir c'est un animal allongé, sans nageoires paires, mou, et sans écailles. Son squelette interne est entièrement cartilagineux. Elle est peut-être familière à certains d'entre vous : les espèces européennes, si elles vivent en mer, se reproduisent en eau douce (comme les saumons). On parle d'espèce anadrome. En plus, il paraît que c'est très bon à manger !

Lamproie de rivière (Lampetra fluviatilis). Crédits : ARKive

Ce qu'elle aime, la lamproie, c'est parasiter d'autres "poissons" en se collant à eux (voir ci-dessus) et en leur suçant le sang à l'aide de sa bouche que voici :

La bouche-ventouse d'une lamproie marine (Wikipédia)

Une sorte de ventouse ronde, plein de petites dents et une structure en forme de piston (au milieu), qui va râper les chairs, mmmh !

Autour de cette bouche, il n'y a pas de mâchoires, juste un anneau de cartilage.

A noter que les larves des lamproies (appelées ammocètes) se nourrissent de manière très similaire aux céphalochordés (c'est quoi déjà un céphalochordé ?) : elles filtrent l'eau avec les fentes de leurs pharynx.

La lamproie est étrange, mais pas autant que la myxine, dont voici l'adorable frimousse : 

La bouche de la myxine Myxine glutinosa (crédits).

Ne vous laissez pas prendre par les apparences : les rangées de dents qu'on voit ne sont pas des mâchoires, mais bien une "langue-piston" similaire à celle des lamproies. Leurs yeux ne sont pas visibles car ils sont couverts par une couche de peau et de muscles.

Les myxines vivent plutôt dans les profondeurs marines. Elles restent enfouies dans la vase pendant la journée, et sortent la nuit, pour chasser ou se nourrir des cadavres qui tombent au fond (comme les baleines par exemple). Vous pouvez voir ci-dessous une carcasse de baleine filmée à différentes étapes de sa décomposition. Toutes les petites bêtes qui ondulent au début sont des myxines ! A noter qu'on y voit aussi des vers polychètes du genre Osedax, que l'on trouve uniquement fixés dans les os des baleines mortes. Ces vers font partie de la famille des Siboglinidae, dont on a déjà parlé ici. 

Les myxines ont aussi l'amusante particularité de produire un mucus (une sécrétion visqueuse) en grande quantité quand on les dérange. Regardez (ci-dessous) la quantité impressionnante de mucus que cette myxine produit !

Ce mucus a un rôle de défense contre les prédateurs, comme on peut le voir sur cette série de vidéos filmées en profondeur :  

Les prédateurs qui essayent de boulotter ces myxines repartent sans demander leur reste, la bouche pleine de mucus ! (Regardez aussi, vers 2:50, la myxine faire un nœud avec l'arrière de son corps pour s'enfoncer dans le sédiment et attraper une proie).

Il paraît que dans certaines régions d'Asie de l'est, le mucus des myxines est consommé en cuisine, un peu comme du blanc d'œuf…

Nous l'avons vu, les myxines n'ont pas de mâchoires. Mais elles n'auraient pas non plus de vertèbres, étonnant pour un organisme que l'on classe dans un groupe nommé "vertébrés" ! Par contre, les lamproies ont des petites vertèbres rudimentaires et cartilagineuses. De la même façon, les myxines sont les seuls vertébrés à ne pas avoir de nerf qui contrôle les battements du cœur. Cette anatomie a longtemps fait penser à une plus grande parenté des lamproies avec les autres vertébrés (qui ont tous des vertèbres, eux) qu'avec les myxines. Aujourd'hui, les analyses génétiques semblent au contraire démontrer que les lamproies et les myxines forment un groupe monophylétique (ça veut dire quoi, "monophylétique" ?) : les cyclostomes. Ce groupe serait caractérisé par cette structure particulière que j'ai appelée "langue-piston", et par certaines séquences d'ADN bien particulières… Les myxines auraient perdu certains caractères au cours de l'évolution, comme le contrôle nerveux du cœur ou les vertèbres. Des études récentes sur des embryons de myxines ont d'ailleurs mis en évidence la présence de petites structures qui seraient les restes de ces vertèbres perdues… Aussi étonnant que ça semble paraître, les myxines semblent donc être des vertébrés très modifiés, par la perte de tout un tas de structures. Cela n'est pas sans rappeler les Acoelomorpha et Xenoturbella, dont on a déjà parlé, avec leur morphologie très modifiée.

Avec les lamproies et les myxines, on a donc des vertébrés sans os, sans mâchoires et sans membres pairs. Diantre ! Tous ces caractères seraient donc apparus au fur et à mesure au cours de l'évolution ? Ou alors ils ont été perdus chez les lamproies et les myxines ? Les fossiles peuvent nous éclairer à ce sujet.

Sacabambaspis. En haut, le fossile découvert en Bolivie. En bas, une reconstitution. Crédits : P. Janvier, Tree of Life

Voici Sacabambaspis (ci-dessus). C'est un vertébré fossile de l'Ordovicien (il y a environ 450 millions d'années), découvert en Bolivie par une équipe du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris. A l'avant, on peut voir sa bouche, entourée par les yeux. Lui non plus n'a pas de membres pairs, ni de mâchoires. Mais il a un truc en plus par rapport aux lamproies et aux myxines : un énorme bouclier osseux qui couvre tout l'avant du corps. De l'os, comme chez la plupart des vertébrés actuels ! Cette petite bête pourrait donc plus proche de nous, les vertébrés osseux, que des lamproies et des myxines, car nous partageons le caractère "squelette constitué d'os".

Pour qualifier l'ensemble de ces "poissons" sans mâchoires avec un bouclier à l'avant du corps, on a forgé un nom : "ostracodermes", ce qui veut dire " coquille sur la peau". Les ostracodermes ont eu une histoire florissante, et on retrouve leurs fossiles en grande quantité dans les gisements de l'Ordovicien, du Silurien et du Dévonien (ce qui constitue quand même un "règne" de plus de 100 millions d'années !).

En haut reconstitution de divers "ostracodermes" du groupe des ostéostracés. Zenaspis est en bas à gauche. En bas, le fossile de Zenaspis. Crédits : Philippe Janvier, Tree of Life

 Voici Zenaspis (ci-dessus), un autre "ostracoderme", du Dévonien cette fois (à peu près 400 millions d'années). Sur la reconstitution (en haut, individu en bas à gauche), on peut voir que lui aussi a un bouclier à l'avant du corps (cette fois-ci constitué d'une seule plaque). Sa bouche (non visible car elle est ventrale) n'a pas de mâchoires : c'est juste un orifice dans le bouclier osseux. Mais regardez bien, à l'arrière du bouclier : on voit deux petites nageoires en forme de lobe. Des nageoires paires, les nageoires pectorales. Vous aussi vous avez des "nageoires pectorales" : vos deux bras !

Les "ostracodermes" du groupe des ostéostracés, comme Zenaspis, seraient donc plus proches de nous que de toutes les autres bestioles que l'on a vues jusqu'à présent ! Finalement, pour en arriver au "poisson" idéal du début à partir de Zenaspis, il ne manque plus grand-chose, dont des mâchoires ! Celles-ci sont propres au clade des gnathostomes, les vertébrés à mâchoires, dont je vous reparlerai dans un prochain article.

Les fossiles que l'on vient de voir nous démontrent une chose : à part certaines pertes de caractères qui ont eu lieu chez les myxines, leur anatomie à elles et aux lamproies est bien due à une absence ancestrale. En d'autres termes, l'os et les membres pairs sont apparus une seule fois : au sein de la lignée qui comprend les gnathostomes et les "ostracodermes". Les fossiles nous montrent des organismes qui présentent des combinaisons de caractères que l'on ne voit pas dans la nature actuelle. Ils sont donc très importants pour reconstituer l'évolution de ces caractères.

Avant de partir quand même, un petit arbre récapitulatif (eh oui, on aime bien les arbres ici !) :

Les caractères qui apparaissent aux nœuds sont : 1) crête neurale ; placodes épidermiques ; crâne ; vertèbres ; 2) "langue-piston" ; 3) os dermique ; système de canaux sensoriels de la ligne latérale ; 4) nageoires pectorales ; nageoire caudale avec un lobe dorsal. Les myxines sont caractérisées par une perte des vertèbres. Les gnathostomes sont caractérisés par la présence de mâchoires.

Les lecteurs les plus attentifs l'auront remarqué : certains de ces "poissons" sans mâchoires "ostéostracés" sont plus proches des gnathostomes (les vertébrés à mâchoires, c’est-à-dire nous) que d'autres "poissons" sans mâchoires "ostéostracés". Les "ostéostracés" sont donc un groupe paraphylétique, un groupe qui n'existe pas en systématique moderne (comme nous l'avons déjà expliqué ici). Mais surtout, les "ostéostracés", les lamproies et les myxines sont tous des "poissons" au sens traditionnel du terme. La conclusion est donc la même pour les "poissons". Vous commencez à comprendre le titre de ce blog ? Ah, mais ce n'est pas fini ! La suite au prochain numéro !


Quelques liens vers des articles scientifiques sur le sujet :

• L'article qui soutient la présence de vertèbres chez les embryons de myxines : par ici
• Article de P. Janvier (CNRS) sur la monophylie des cyclostomes : par là 
• Article de P. Janvier sur l'évolution des "poissons" sans mâchoires : hop ! 

Naldo

La phylogénie animale, une affaire pleine de rebondissements.

Certains voient peut-être la zoologie comme une vieille discipline qui a fait son temps. L’étude de la morphologie elle aussi est vue parfois comme une ancienne discipline. La majorité des observations sur les animaux auraient été faites. C'est tout à fait l'inverse, beaucoup de mystères subsistent et beaucoup de choses sont découvertes encore comme de nouveaux groupes d'animaux inconnus. Mais une chose passionnante est l'impact de la phylogénie. En effet, l'interprétation de la morphologie et des relations évolutives entre animaux change totalement selon l'arbre des animaux qu'on prend en compte. Je vais essayer de vous présenter brièvement quelques grands changements dans cette aventure intellectuelle...

Parlons déjà du mystère des Siboglinidae. Vous avez peut-être entendu parler des vers Vestimentifères, ce sont des Siboglinidae. Les vestimentifères sont de grands vers des abysses avec une amusante touffe rouge à l’avant et qui vivent en symbiose avec des bactéries sulfuriques. Pendant longtemps on a rapproché ces animaux des échinodermes (les échinodermes comprennent entre autre les étoiles de mer et oursins) et des entéropneustes (comprenant le balanoglosse ou « ver-pénis » voir l'article sur les animaux obscènes). Cela était bien argumenté grâce à la structure du système nerveux, la position des organes reproducteurs et le développement. Autant dire que les arguments envoyaient du pâté. Mais en 1964 une drôle d'observation vint mettre le fouillis là dedans : jusqu'alors la partie postérieur (l’arrière, le cul quoi) de ces vers n’avait jamais été observée. Et c'était quasiment sans appel, cette partie postérieure était clairement celle d'une annélide. Les annélides vous les connaissez, le ver de terre en est une. Cette partie postérieure portait des « poils » (ou soies) et était constituée d’anneaux comme ce qui est communément le cas chez les annélides. Or cette organisation ne se retrouve pas sur le reste du corps des Siboglinidae. Mais les zoologistes sont de petits têtus et certains négligèrent cette observation. Plus tard elle fut progressivement mieux acceptée et maintenant les zoologistes en mettraient leur main à couper, les Siboglinidae sont des annélides ! La ré-interprétation de la morphologie mais aussi les arbres obtenus grâce à l'ADN coïncident finalement. Réinterprétation de la morphologie ? Mais elle n'indiquait pas ça au départ pourtant ! Certains zoologistes ont ré-étudié avec plus d'attention les même caractères pour se rendre compte que... Par exemple le système nerveux qui était supposé dorsal (comme chez nous et les entéropneustes, les vers-pénis) est en fait ventral ! Un beau retournement de cerveau pour un beau retournement de situation ! Notez qu'au sein des animaux à deux côtés (bilatériens) avec un avant et un arrière, les Siboglinidae ont fait un voyage considérable d'un bout à l'autre de l'arbre. Toutes ces histoires pour un bout de cul... Finalement les histoires de phylogénie ne sont pas si différentes des histoires d'humains : on en revient toujours en dessous de la ceinture !

Sibolinidae et annélides : en haut à gauche, des vers vestimentifères (source de l’image : vers vestimentifères). En haut à droite un dessin de l’opisthosome perdu des Siboglinidae… Leur cul quoi pour faire moins classe (source de l’image : Pleijel et al. 2009). En bas une photo d’une annélide. Remarquez la structure répétée et la présence de « soies ». (Source de l’image : joli clitellate)

Les xenoturbellides représentés par le genre Xenoturbella ont eu quand à eux une drôle d'histoire. Ils se sont beaucoup baladés dans la phylogénie. On a d'abord pensé à des plathelminthes. Les plathelminthes sont des vers plats sans beaucoup de caractéristiques anatomiques bien évidentes, il faut le dire. Qu'à cela ne tienne alors, faisons-en une grande poubelle zoologique et mettons-y joyeusement n'importe quoi ! Ce fut le cas des Xenoturbellides que l'on mit à la « poubelle platheminthique ». Mais l'argumentation ne s'est pas arrêté là, l'observation en détails des cils sur leur surface corporelle confirmait un rapprochement avec les plathelminthes. D'autres auteurs plus fougueux remirent ça en cause : non, les xenorturbellariés ont une position cruciale, ce sont les plus proches parents des bilatériens (les animaux avec deux côtés). Position très importante car ils nous renseignent sur l'origine de ce groupe auquel nous appartenons (c'est toujours plus important quand ça concerne l'homme...). Mais l’étude de la morphologie était limitée sur ces organismes d'apparence simple, l'ADN lui devait nous révéler la vérité... En fait les xenoturbellides seraient carrément des mollusques ! Bivalves, comme les moules ! Dont le développement s'arrêterait à des stades très jeunes. D’ailleurs le développement lui même semblait coïncider avec ça ! Finalement l'histoire n'est pas tellement différente des celle des Siboglinidae, ils se retrouvent dans un groupe bien connu. Ce résultat était pourtant étonnant. Bien trop même... En fait les xenoturbellides se nourrissent de mollusques et c'était l'ADN de mollusques qui avait été séquencé. Retour alors à la case départ. Mais d'autres analyses de l'ADN montrent aujourd'hui que les xenortubellides sont en fait pour leur part proches des échinodermes (étoiles de mer, oursins) et hémichordés (comprenant, je vous le rappelle, ça ne fait pas de mal, le ver-pénis ). Finalement ils se retrouvent exactement là où étaient les Siboglinidae au départ !! La phylogénie c'est un jeu de chaises musicales et au final les xenoturbellides prennent la place des Siboglinidae. Position par ailleurs fort intéressante, résolvant les mystères de la morphologie bien pauvre des xenoturbellides. A ce point ? Les morphologistes avaient déjà en fait très fortement soupçonnés cette position, sur des caractères assez précis... Finalement, nous mêmes sommes aussi plus proches des echinodermes que des annélides. Les xenoturbellides seraient finalement plus proches de nous que des plathelminthes...

A gauche une image de Xenoturbella (source de l’image : Xenoturbella). A droite une étoile de mer (source de l’image : étoile de mer). Oui, les deux ne se ressemblent pas (remarquez qu’en fait les deux ne ressemblent pas à grand chose en général) mais ils sont plus proches entre eux qu’ils ne le sont des vertébrés. Et nous les vertébrés sommes plus proches d’eux que nous le sommes des poulpes ou des insectes !

Les myxozoaires ont été eux considérés pendant un certain temps comme des "protozoaires" c'est à dire des êtres unicellulaires. En tout cas des organismes qui ne sont ni des animaux, ni des plantes, ni des champignons, ni des bactéries (sympa comme définition hein ?). Pourtant ces organismes ont plusieurs cellules. Pourquoi cette injustice ? A cause du mode de reproduction par spores inhabituel chez les animaux et d’une structure très simple. Ces organismes parasites de vertébrés aquatiques (ben sur ce blog le mot "poisson" est interdit ! ) et d'autres organismes ont deux cellules avec un harpon au bout d'un lasso qu'elles peuvent dévaginer (éjecter) pour ralentir leur chute dans le tube digestif de l'organisme qu'ils parasitent... Peut-être que certains amateurs de zoologie passant par là auront pensé à un certain groupe d’animaux... D'autres organismes ont des cellules qui ont un lasso à harpon, les cnidaires. Vous en avez fait probablement la piquante expérience, les méduses étant des cnidaires. Les myxozoaires se sont donc retrouvés classés chez les cnidaires, ce sont finalement des animaux proches des méduses. Mieux même, on saurait les placer précisément au sein des cnidaires. Et ils seraient d'ailleurs proches d'autres cnidaires parasites. Cependant le cheminement n'a pas été aussi simple. Si on a longtemps hésité à les considérer comme des animaux, les premières analyses utilisant l'ADN les ont très vite identifié comme des animaux mais plus proches des bilatériens que des cnidaires malgré les cellules à harpons (comme, on la pensé pour les xenoturbellides, la proximité des bilatériens est une place convoitée…). La découverte d'un myxozoaire à la forme d'un ver vint apporter de l'eau au moulin de cette hypothèse, en effet, fondamentalement, les animaux bilatériens avec un avant et un arrière sont des vers (oui, vous lecteurs, vous êtes des vers !). D'autres analyses de l'ADN vinrent ensuite réfuter cette hypothèse et revinrent à l'idée que les myxozoaires sont bien des cnidaires parasites. Imaginez cependant : un organisme qui n'était au départ pas considéré comme un animal se retrouve finalement bien identifié comme appartenant à un sous groupe d'animal et même à un sous groupe de ce sous groupe d'animal. Ca en fait un voyage conceptuel !

En haut à gauche des myxozoaires… Dur de penser à des méduses très modifiées ! (source de l’image : myxozoaires qui r’semblent à rien). En bas à gauche le myxozoaire en forme de ver : Buddenbrockia plumatellae ! Celui qui a mené les zoologistes sur une fausse route (source de l’image : Buddenbrockia plumatellae le fourbe). A droite, une méduse du genre Clytia, probablement plus proche des myxozoaires que des méduses que vous connaissez et qui vous piquent sur la plage… Pourtant elle leur ressemble bien plus (source de l’image : Clytia la tite méduse).

Jusque là je vous ai parlé de sous groupes d'animaux qui se baladaient, comprenant pour ceux-là quelques espèces chacun. Mais il y a des remaniements bien plus importants. Souvenez-vous des annélides dont je parlais dans la première partie et dans cet article sur les organismes obscènes (Vous pouvez aussi vous référer à cet article ici). Ces animaux sont segmentés (plus exactement métamérisés), c'est à dire qu'ils sont constitués d'unités morphologiques distinctes mais similaires mises à la suite les unes des autres. Imaginez en fait une chaîne. D'autres organismes sont du même genre : les arthropodes comprenant les insectes, arachnides et les « crustacés » (qui comprennent tout ce que vous appelez crustacés mais qui n'existent pas plus que les poissons puisqu’ils devraient comprendre les insectes !). On peut les imaginer aussi comme une chaîne ou un ensemble d'anneaux similaires. Bref ce joyeux groupe des arthropodes est organisé selon la même structure que les annélides. Quoi de plus normal que de les regrouper dans un groupe appelé "Articulata". Petit bémol, les mollusques ont un développement très proche de celui des annélides. Rhoo on va dire que ce n'est pas trop grave. Mais l'analyse de l'ADN sépara nos deux conjoints. L'ADN seulement ? Une analyse morphologique en 1992 le fit aussi plusieurs années avant l’étude de l'ADN et réfutant l'hypothèse "Articulata" montrant ainsi que la métamérie était apparue indépendamment dans ces deux groupes, que c’est une convergence. Mais cette étude ne fut pas beaucoup reprise, les auteurs n'ayant probablement pas réalisé l'impact de leur découverte. Régulièrement grâce à l'ADN, on remarqua alors deux grand groupes : les Ecdysozoa regroupant les animaux qui muent dont les arthropodes comme les insectes ou d'autres étranges vers comme les nématodes ou les priapuliens. Un autre groupe fut mis en évidence, celui des lophotrochozoaires, dont on ne trouve au final pas vraiment de bon caractère morphologique pour les décrire dans leur ensemble. Les lophotrochozoaires sont un groupe comprenant des animaux tous plus étranges les un que les autres : annélides déjà, mollusques, platheminthes mais aussi rotifères, gnatostomulides, gastrotriches, phoronidiens et autres étranges joyeusetés animales. Si la classification au sein des ecdysozoaires, bien qu'encore en discussion, ne semble pas être trop bordélique, ce n'est pas le cas chez les lophotrochozoaires où les relations de parentés sont aussi confuses que la prononciation de ce mot et de nombreuses découvertes restent encore à faire.

L’arbre des animaux très simplifié (et encore en discussions hein). Annélides et arthropodes sont entourés en rouge. Remarquez qu’ils sont éloignés. Et oui, à force d’être trop attachés à un moment il faut prendre ces distances ! (Source de l’image : arbre des animaux un peu beaucoup simplifié)

Voici un long article pour une longue épopée. La phylogénie des animaux est une tâche complexe et longue. Au final il nous reste une possibilité passionnante : la discussion. C'est un domaine où toutes les surprises sont permises, on se trompe, on se corrige, on réinterprète pour finalement se rendre compte que la première hypothèse était la bonne... Enfin, à moitié ! L'analyse de la morphologie et de l'ADN s'opposent souvent, se retrouvent parfois, coïncident même d'un bout à l'autre dans certains cas. Les choses ne sont donc pas finies. Loin de là ! Ces quelques dernières dizaines d'années ont été décrits trois groupes d'animaux tout à fait différents de tout ce qu'on connaissait auparavant.  On ne parle pas d'espèces au sein d'un groupe bien connu mais de groupe inconnu ! Comme quoi il reste encore des aliens à découvrir sur notre propre planète. A moins que l'on ne montre que ces aliens appartiennent à un groupe que l'on connaît bien ? Mais ne nous avançons pas, il est sûr que d'imprévisibles découvertes nous attendent.

Pour aller plus loin : 
Tous les ouvrages de zoologie générale devraient faire l'affaire ! :
Classification phylogénétique du vivant de Guillaume Lecointre et Hervé le Guyader, 2006, éditions Belin.
Invertebrates, second edition de Richard C. Brusca et Gary J. Brusca , 2003, éditions Sinauer.
Les invertébrés marins méconnus de Jean Loup d'Hondt, 1999, éditions Institut océanographique
Précis de siences biologiques, zoologie, I Invertébrés de P. P. Grassé, R. Poisson et O. Tuzet, 1961, éditions Masson et Cie.

Quelques articles :
-Bourlat S. J., Nielsen C., Lockyer A. E., LittlewoodD. T. J. et Telford M. 2003. Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature, 424, 925-928.
-Eernisse D.J., Albert J.S. et Anderson F.E. 1992. Annelida and arthropoda are not sister taxa: a phylogenetic analysis of spiralian metazoan morphology. Systematic biology, 41(3), 305-330.
-Mallatt J., Waggoner Craig C. et Yoder M.J. 2010. Nearly complete rRNA genes assembled from across the metazoan animals: Effects of more taxa, a structure-based alignment, and paired-sites evolutionary models on phylogeny reconstruction. Molecular Phylogenetics and Evolution, 55 : 1-17… (Ben ça c’est du nom d’article à rallonge ! )
-Manuel M. 2009. Evolution animale : les péripéties de la phylogénie. Encyclopédie Universalis, 134-149.
-Pleijel F., Dahlgren T.G. et Rouse G.W. 2009. Progress in systematics: from Siboglinidae to Pogonophora and Vestimentifera and back to Siboglinidae. C. R. Biologies, 332, 140-148.

Au final un arbre des animaux bien moins simplifié publié en 2010… Comme quoi ben c’est pas facile de s’y retrouver au milieu de tout ça ! (Source de l’image : Mallat et al. 2010)

Nicobola