La notion du « moi » chez les végétaux

Aujourd’hui, un peu de philosophie freudienne : on s’allonge sur le divan et on va réfléchir aux différents concepts qui nous permettent de définir avec précision ce qui nous caractérise en tant qu’individu. Pour les humains, on arrive plutôt bien à définir ce qu’est un individu, à savoir, un organisme totalement unique et individualisé capable d’assurer toutes les fonctions nécessaires à sa survie.  Les quelques exceptions se trouvent être les vrais jumeaux, issus de la scission d’une unique cellule-œuf, mais même là, on doit prendre en compte toutes les modifications liées à l’environnement qui ont lieu au cours de la vie. Cette règle est valable chez la plupart des animaux vertébrés… mais lorsqu’on s’intéresse à d’autres groupes de métazoaires, ce n’est plus le cas. Ainsi, comment définir les coraux, qui sont des entités coloniales, capables d’occuper de grandes surfaces ? Est-ce un seul organisme morcelé en plein de petites entités pouvant assurer chacune individuellement toutes les fonctions d’un seul organisme, ou bien plein de petites entités ayant des fonctions spécifiques qui une fois réunies ressemblent à s’y méprendre à un seul grand organisme fonctionnel ? Tout ça c’est bonnet blanc et blanc bonnet, en un sens. Et au final, la notion d’individu n’est plus vraiment applicable ! Car dans ce cas, où se situe la limite de ce qu’on appelle un individu ?

Chez les végétaux, c’est encore plus délicat, car plusieurs phénomènes naturels sont à l’origine de la fragmentation d’un seul individu en plusieurs… ou même de la réunion de différents individus en une seule méga-entité ! Voire, dans le cas des lichens, l’association d’organismes très éloignés dans l’histoire du vivant (algues et champignons). Ainsi, cette étude récente de Patrut et al, parut en 2015 dans PlosOne, fait l’étude d’un Baobab, afin de comprendre comment les troncs imposants de ces arbres sont constitués.

Un aperçu du Baobab étudié. Dimensions : 18,5 m de hauteur et 21, 44 m de circonférence à hauteur de poitrine (1,30 m) [source]

La particularité des baobabs, en tout cas de celui-ci, est la présence d’une cavité centrale, un creux si vous voulez, dans le tronc. On peut même y rentrer à plusieurs !

Les gens dans la cavité centrale [source]

Chez un arbre classique, les tissus les plus vieux se situent à l’intérieur du tronc, et les plus jeunes en périphérie. On peut dater l’âge de l’arbre grâce à la méthode appelée « dendrochronologie », qui consiste à faire des trous dans l’arbre et à en retirer des morceaux du bois afin de compter le nombre de cernes de croissance (un cerne de croissance correspond au fonctionnement continu du cambium de l’arbre qui correspond à une année, en général, sauf dans les régions tropicales humides sans alternance de saisons où il est plus difficile d’observer ces cernes). Donc pas besoin de couper l’arbre pour connaitre son âge !

Un chercheur qui fait des petits trous pour étudier l'intérieur de l'arbre sans le couper ! [source]

La morphologie de cet arbre peut sembler normale au premier regard : juste un arbre très gros et très large, dont le centre du tronc a été évidé au cours du temps (ça arrive chez les très vieux arbres). Dans ce cas, on devrait retrouver les tissus les plus vieux à l’intérieur de la cavité et les tissus les plus jeunes à l’extérieur. Mais il n’en est rien, car les prélèvements montrent que les âges sont similaires sur tout le pourtour de l’arbre, que ce soit à l’extérieur ou à l’intérieur. En clair, que l’on se place dans la cavité centrale ou à l’extérieur de la structure, les parties les plus exposées à l’environnement (interne ou externe) ont le même âge.

Tout ça peut s’interpréter par la présence d’au moins cinq troncs de baobabs issus d’une même souche, qui ont fusionné au cours de leur développement. La notion d’individu est ici flexible chez ce baobab, au premier abord : doit-on considérer que ces cinq troncs formaient cinq individus distincts, qui se sont réunis pour n’en former qu’un seul ? En réalité, il s’agit bien ici d’un seul et même individu, et non pas de cinq, puisque tous les troncs sont issus d’une seule et même graine à la base ! Aucune donnée n’est en revanche disponible à propos de la communication des troncs entre eux au niveau des soudures… Mais d’autres études menées dans les forêts canadiennes montrent d’autres résultats tout aussi surprenants, à une autre échelle.

Une coupe transversale du "tronc" du baobab [source]

Ainsi, l’étude de Tarroux et al. (2011) montre que les arbres de peuplements denses entremêlent leurs racines à tel point… qu’elles deviennent soudées entre elles ! Les arbres sont alors capables d’échanger des nutriments entre racines provenant de différents individus. Les chercheurs ont montré que les nutriments produits par un arbre pouvaient passer dans les racines d’un autre arbre… dont les parties aériennes avaient été supprimées ! Cependant, cela semble être confiné aux arbres d’une seule et même espèce (pas de soudure entre arbres de différentes espèces). A partir de ce moment, comment peut-on définir l’individu végétal, puisque plusieurs individus finissent par fusionner ensemble ? Une autre étude (Fraser et al 2006) montre que les arbres les plus faibles dans une population de pins tordus (oui c’est son nom…) ne mourraient pas suite à l’ombre produite par les arbres plus grands, mais qu’ils recevraient des nutriments de la part des arbres les plus vigoureux par le biais des racines. De tels échanges nécessitent une fusion du système vasculaire racinaire : à partir de là, où commence un individu et ou se termine l’autre ? Peut-on réellement parler d’individus connectés et distincts, ou doit-on parler d’un « méta-organisme » ?

Enfin, je vous présente l’un des plus grands organismes vivants sur terre… non ce n’est pas la baleine bleue (qui est le plus gros animal sur Terre, nuance), mais c’est bien un arbre ! En fait il s’agit d’une population clonale, c'est-à-dire, le même génome, répandu sur environ 4000 m² et présentant plus de 40.000 troncs individuels.

Le peuplement de peupliers... qui est un seul organisme ! [source]

Ces peupliers sont en réalité un seul et même organisme, qui s’est répandu à l’aide de son système racinaire ; les peupliers étant capable de redonner des troncs à partir des racines (on appelle ça des drageons), on a l’impression de se retrouver en forêt… alors qu’il s’agit d’un seul individu, techniquement.

En conclusion, on peut dire que la notion d’individu chez les végétaux est très éloignée de ce qu’on peut concevoir pour les animaux vertébrés. Parfois il s’agit d’un organisme unique étendu sur de longues distances, parfois il s’agit d’un agrégat d’organismes fonctionnant ensemble comme un méta-organisme !

Le botaniste Francis Hallé considère qu’un arbre n’est pas un seul individu, mais bien un ensemble d’individus, issus d’une souche unique, qui constituent au cours du temps des populations génétiques distinctes. Particulièrement, il considère que chaque bourgeon est indépendant de ses voisins et représente un seul individu. En clair, un arbre serait une mosaïque d’individus, au départ apparentés, puis de plus en plus divergents entre eux suite à l’accumulation de mutations liés à l’évolution. A une échelle très condensée, un arbre serait donc la représentation matérielle de l’évolution, que nous représentons de manière conceptuelle à l’aide… d’arbres phylogénétiques.

Bibliographie

Patrut et al. (2015) African Baobabs with False Inner Cavities: The Radiocarbon Investigation of the Lebombo Eco Trail Baobab. PlosOne.

Tarroux et al. (2011) Effet of natural root grafting on growth response of Jack Pine (Pinus banksiana; Pinaceae). American Journal of Botany 98(6): 967–974.

Fraser et al. (2006). Carbohydrate transfer through root grafts to support shaded trees. Tree Physiology 26: 1019-1023

site web http://www.fs.usda.gov/detail/fishlake/home/?cid=STELPRDB5393641

Avez-vous déjà vu un ver zombie pénis non-nain mangeur d’os de baleines (avec aussi une histoire de harem) ?

Rencontre avec l’étrange Osedax

Derrière ce titre un peu brouillon se cache une histoire bien particulière. Laissez-moi déjà vous faire une introduction sur Osedax, notre protagoniste. Osedax est un « ver siboglinide », découvert en 2002, vivant dans les ossements de baleines mortes et se nourrissant de ces os. Mais le plus incroyable dans tout ça ? C’est qu’ils n’ont pas de bouche ni d’appareil digestif ! Comment diable font donc ces vers pour manger des os s’ils n’ont même pas une mâchoire digne d’une hyène ? Ils y vont en douceur, en dissolvant les os grâce à de l’acide. Soit, ils dissolvent les os, mais après, on peut penser qu’il faut bien les absorber avec un système digestif, ces os ! Et bien il se trouve qu’Osedax fait partie d’un des groupes de vers les plus bizarres, ces fameux « Sibloglinidae ». Je les ai mentionnés dans un article précédent (histoires de phylogénie animale). Pour rappel, les Sibloglinidae sont des vers vivant très souvent dans les profondeurs. Ces animaux n’ont pas de système digestif mais un « trophosome », un organe rempli de bactéries symbiotiques. Si, en général, les animaux sont maîtres dans l’art d’explorer de nombreuses formes lors de leur évolution, ils sont relativement (très) limités quand il s’agit d’exploiter leur environnement chimique. A l’inverse, les bactéries sont des virtuoses dans ce domaine et peuvent aisément tirer de l’énergie d’à peu près n’importe quoi : les minéraux, le souffre et même l’oxygène et la lumière (ce sont d’ailleurs d’anciennes bactéries très modifiées qui assurent ces fonctions dans nos propres cellules pour l’oxygène, ou pour la lumière, chez les plantes). Les siboglinides quant à eux sont des virtuoses dans l’utilisation de bactéries pour digérer et/ou utiliser par exemple le sulfure d’hydrogène des sources hydrothermales profondes, le bois coulé, et dans le cas d’Osedax les ossements. Utiliser des bactéries plutôt qu’un encombrant appareil digestif semble donc être une stratégie avantageuse pour les siboglinides qui prospèrent pépères là où très peu d’autres animaux y arrivent. Cette stratégie écologique particulière par rapport aux autres animaux s’accompagne d’un changement extrême de morphologie (à moins que ce soit l’inverse, bref). 

Des vers Siboglinides « connus » : Riftia, colonisant les sources hydrothermales abyssales. Source: vers bien au chaud.

Mais pourquoi Osedax est-il si spécial ?

Les siboglinides appartiennent au groupe des annélides, des vers annelés dont j’ai parlé moult fois tant ils sont divers d’un point de vue écologique et évolutif (la plupart des articles que j’ai écrit sur ce blog les mentionnent, et surtout  j’y consacre évidement des articles détaillés sur mon autre blog : Annélides). Les siboglinides ont subi un des retournements de situation les plus importants en zoologie. Si vous ne vous en souvenez pas, y’a toujours cet article : histoires de phylogénie. Pour vous le rappeler brièvement, les annélides possèdent très généralement des segments, et avec chaque segment, il y a répétition des organes vitaux. Chez certains siboglinides, seule la partie arrière présente ces segments, la large majorité du corps n’étant apparemment qu’un segment géant unique. Cette morphologie a trompé les zoologistes qui ont mis des décennies pour trouver la partie segmentée et enfin réaliser que c’étaient des annélides. Le problème chez Osedax, c’est qu’il a carrément perdu son cul (sans anus hein, je vous rappelle qu’on n’a pas de système digestif dans la famille étrange des siboglinides), et donc cette partie segmentée ne se retrouve plus. Et à la place, notre ami peut se targuer d’avoir un étrange système rappelant des racines. Oui, un ver à racines ! Ces racines possèdent des bactéries et c’est là que la digestion et l’absorption de l’os va se produire. En se ramifiant, Osedax s’assure aussi d’augmenter le volume d’os sur lequel il va pouvoir se faire un gueuleton (sans gueule encore). 

Tout ça est bien beau, mais le titre promettait du pénis ! C’est quand qu’on y vient ?… Soyez encore un peu patients, d'abord, on va parler de harem !

Voilà enfin notre ami l’Osedax avec son système de racines. Source: belle Osedax.

Et des Osedax grignotant leur os. Source : les festin de l'Osedax.

Les femelles Osedax sont des coquines…

Bon, notre ver à racines, mangeur d’os de baleine et sans tube digestif est en plus impliqué dans une histoire de harem ? Ça commence à bien faire dans le bizarre. Lors de la première découverte de ce ver, seulement des femelles ont été trouvées (tous les individus matures avaient des œufs mais n’avaient pas de sperme). Mais les scientifiques n’ont cependant pas tardé à trouver le mâle, qui est tout petit et qui vis dans le long, chaud et agréable tube qui se situe autour de la femelle. Et pas seul le coquin ! On peut trouver plusieurs mâles dans un tube, formant ainsi ce fameux harem. Mais du coup le mâle il est nain comment ? Déjà il peut être très très nain quand même, jusqu’à 100 000 fois moins large que la femelle, un record ! Mais pour continuer dans le subtile et la délicatesse de l’Osedax, les mâles sont des bébés avec de gros testicules… Oui, ce sont des larves qui ont arrêté de se développer mais possèdent quand même des testicules lorsqu’ils sont à un stade morphologiquement juvénile, du moins juvénile chez les autres annélides. Pour résumer, une femelle Osedax, c’est un animal qui passe sa vie étalée dans sa propre bouffe, couverte de petits garçons précoces avec qui elle fornique quand elle en a envie (bravo l’anthropomorphisme hein !). Pas dure la vie d’une Osedax ! Pas dure ? Oui, une fois qu’on a trouvé un os à ronger ! Ce qui n’est pas chose facile, ce n’est pas comme si les squelettes de baleines couvraient les fonds océaniques (et ça ne risque pas d’aller en s’arrangeant) ! L’os de baleine est une ressource rare, un îlot perdu au milieu du vaste fond abyssal.

Il est supposé qu’en général dans le règne animal, les mâles nains se rencontrent chez les animaux qui forment de petites populations étalées et vivant sur des ressources rares. C’est exactement ce qu’on retrouve chez Osedax. Alors c’est quoi l’avantage ? Il est communément accepté que le facteur principal soit la compétition pour les ressources. Quand la bouffe est rare, autant que le mâle ne mange pas ce qui est déjà bien assez rare pour la femelle, et qu’il se concentre sur la reproduction. Mais est-ce si simple ? Si ça l’était, il faudrait plutôt avoir toujours des mâles nains, comme ça il y a bien plus de ressources ! Ben c’est que quand même, dans la plupart des cas, malgré ce qu’en dirait une hypothétique féministe extrémiste, le mâle ça peut servir (du moins évolutivement). Et avant de rentrer dans cette discussion, laissez-moi enfin vous parler de pénis.

Illustration montrant le mâle nain (dwarf male) d’Osedax (avec quelques détails sur sa morphologie) . Source : la vie de l'Osedax.

Et la nouveauté dans tout ça ?

Ah enfin ! Récemment, juste avant Noël 2014, une nouvelle espèce d’Osedax a été décrite. Ce n’est plus tellement chose rare, 10 espèces ont été décrites depuis leur découverte. Forcément, quand on sait où chercher, on trouve. On en trouve tellement que des traces fossiles d’Osedax ont même été mises en évidence dans des ossements d’oiseaux marins éteints ! Mais la star de cet article, cette toute dernière espèce décrite, s’appelle Osedax priapus, « priapus » en référence à Priapos le Dieu grecque, personnification de la procréation et du phallus. Ce nom fait ici référence à une particularité du mâle. La femelle d’Osedax priapus, elle, a tout ce qu’il y a de plus normal pour une femelle Osedax, elle est juste plus petite que la moyenne. Tout ce qu’il y a de plus normal ? Presque : elle n’a pas de harem. Ennuyeux, non ? Ben c’est parce qu’elle ne pourrait pas contenir de mâles dans son tube, ces derniers n’étant pas nains ! Bon sang, venons-en au fait : ce sont en quelque sorte eux même des pénis. Ils vivent dans leur propre tube (victoire contre l’oppression des femelles Osedax sur les mâles !) et s’étendent grandement pour pouvoir féconder les femelles voisines. Un des spécimens mesuré passe de 2mm contracté à 15mm décontracté. Un allongement par sept fois et demi, une bonne érection donc (pour les anglophones, je vous laisse penser à des jeux de mots : « bone eater worm », soyez créatifs). En fait, à part le coté très phallique de ce mâle, c’est un Osedax typique à première vue, très similaire à une femelle.

Le mâle d’Osedax priapus en vrai (oui oui c’est juste un ver, c’est l’histoire qui est intéressante !), d’après Greg Rouse. Source : le mâle pénis.

Et un dessin du mâle d’Osedax priapus avec des détails anatomiques. Source : dessine moi un Osedax.

Osedax priapus est-il juste une exception évolutive phallique ?

Et en réalité c’est la présence de ce mâle « géant » (proportionnellement aux mâles des autres espèces)  qui a fait de la description d’Osedax priapus une découverte intéressante, le caractère phallique de ce mâle y étant lié. Alors, qu’est-ce que ça a de si incroyable ? Ceux qui ont des habitudes en biologie évolutive diront simplement que l’ancêtre des Osedax devait présenter des mâles de taille normale, qu’Osedax priapus a gardé ce caractère, mais que dans l’ensemble des autres Osedax, les mâles sont devenus nains.  Et pour tester cette hypothèse intuitive, les auteurs ont produit une phylogénie, une classification évolutive, pour être sûr que les Osedax se divisaient d’un côté en Osedax priapus, et de l’autre, en l’ensemble des Osedax avec des mâles nains. Et bien ce n’est pas ce qu’ils ont conclus. Contrairement à ce à quoi on pouvait s’attendre, Osedax priapus s’est retrouvé en plein milieu de l’arbre des Osedax. Et ça signifie qu’un des ancêtres d’Osedax priapus avait bel et bien des mâles nains. 

En quoi est-ce incroyable ? Premièrement à un moment ou à un autre, un des ancêtres des Osedax avait des mâles de forme normale vu que c’est ce qu’on retrouve chez les autres siboglinides, la majorité des annélides et même des animaux…  Une fois cette « évidence » établie, on suppose donc que l’ancêtre des Osedax a « acquis » les mâles nains. Soit. Mais souvenez-vous, c’est un évènement drastique : le mâle ne se développe plus complètement, ce n’est qu’une larve (arrêtez les féministes extrêmes, je ne dis pas que les hommes sont des larves, en plus là c’est littéral). On pourrait donc s’attendre avec l’évolution que les gènes de développement responsables de la forme adulte du mâle, de par leur inutilisation au fil des générations, se dégradent (depuis Darwin, il est supposé qu’un organe inutilisé se dégrade, pas seulement parce qu’on ne l’utilise pas (lamarckisme), mais parce que la sélection naturelle n’agit plus dessus). Il semble donc impossible de revenir à un état précédent. Surtout que là on parle de passer d’un plan d’organisation à un autre, y’a quand même une métamorphose entre une larve et un adulte d’Osedax, ce qui implique un remaniement total du corps ! Cette idée de l’irréversibilité de l’évolution est appelée « loi de Dollo », qui stipule que statistiquement il est improbable que l’évolution puisse revenir en arrière. Mais là c’est le cas, alors on fait quoi ? La théorie de l’évolution c’est pourri ? On invite les créationnistes à venir boire un café à la fac ? Bien sûr que non, comme d’habitude ce n’est pas si simple. Premièrement seuls les mâles sont nains chez Osedax. Les femelles ont toujours leur « grande » taille avec tous leurs caractères.  Ces gènes sont donc toujours présents chez la femelle, suggérant qu’ils seraient seulement inactivés chez le mâle. Pensez-y, nous avons bien des tétons : c’est le même problème. Tout caractère présent chez la femelle l’est potentiellement chez le mâle pour peu que ces caractères ne soient pas sur un chromosome sexuel (or en plus, tous les animaux n’ont pas de chromosomes sexuels).

Les deux différentes possibilités de l’évolution de la forme/taille du mâle chez Osedax. Les implications sont discutées dans l’article. Les changements sont représentés par les flèches rouges, les mâles sont en bleu et les femelles sont en rouge (oui c’est cliché mais on parle de vers là !). Schéma réalisé par mes soins.

Et si tout cela n’était pas aussi tordu que ça en a l’air ?

Ok, très bien, pourquoi pas, mais quand même, pourquoi passer d’un mâle nain à un mâle de taille plus importante ? Si c’était avantageux d’avoir des mâles nains, pourquoi se trouer le c… ah non, y’en a pas… pourquoi s’embêter à revenir sur l’ancien plan d’organisation, aussi possible cela soit-il ? Ben j’ai fait mon cachotier et y’a quelques détails sur lesquels je n’ai pas assez insisté, voir pas mentionné du tout ! Premièrement les femelles d’Osedax priapus sont parmi les plus petites des Osedax. Ensuite même si ce ne sont pas des mâles nains à proprement parler (de pauvres larves), les mâles font quand même seulement un tiers de la taille de la femelle ! Ils sont donc petits (mais pas vraiment nains/larvaires !). Plusieurs explications, un peu toutes liées peuvent justifier cette évolution. Osedax priapus n’est trouvé que sur de petits os, il est possible que ce soit un spécialiste d’un environnement éphémère où une reproduction plus rapide serait avantageuse, d’où notamment une petite taille pour le mâle comme la femelle. De plus la taille réduite de ces vers permettrait une compétition moins importante entre mâles et femelles. Bref, je ne vais pas rentrer dans les détails et il vous reste à lire la publication originale. Aussi, pour encore nuancer cette affaire, oui le mâle ressemble à une femelle, mais quand même, pas tout à fait, et il garde des traces de son passé de larve. Déjà la taille toujours réduite, mais aussi la position de la vésicule séminale, où le sperme est gardé. Chez les mâles nains la vésicule séminale se trouve à l’avant de l’animal. Et bien chez le mâle d’Osedax priapus c’est aussi le cas. Ce qui est bien pratique lorsqu’on est un pénis géant enraciné et qu’on doit s’étendre de son trou pour féconder les demoiselles alentour ! Conséquence ? Au lieu des quatre tentacules (plus exactement palpes) antérieurs des femelles, les mâles n’en ont que deux, parce que vous comprenez, il en faut de la place pour leur bel organe ! En gros, le mâle d'Osedax priapus est contraint par son passé évolutif, on parle de contrainte phylogénétique.

Et une conclusion pour dire qu’on ne peut pas trop conclure…

Alors que nous apprend toute cette histoire ? Déjà que si vous avez été surpris par le mode de reproduction d’Osedax, c’est peut-être qu’on a pas l’habitude d’entendre ce genre de chose du côté des mammifère.. Mais aussi, et surtout, qu’en biologie évolutive il est dur de faire de bonnes règles et de prévoir ce qu’il va se passer. Une annélide normale, c’est un ver avec plein de segments, un tube digestif, des mâles et des femelles de même taille, souvent fouissant dans le sable ou la vase. Là on a un ver sans segments ni tube digestif, vivant dans des os et avec un mâle aux origines évolutives naines, mais qui se retrouve être bien plus grand que ses compères. L’étonnement premier de cette réversion évolutive (un mâle ancestralement nain, qui prend une taille « raisonnable ») s’estompe bien vite lorsqu’on étudie le problème en profondeur. Aussi incroyable que ce soit :

• génétiquement ce n’est pas impossible  
• le mâle reste un faux géant (un tiers de la femelle, elle même plus petite que la moyenne, et une paire de tentacules manquante)
• l’écologie, encore très inexplorée, des Osedax pourrait nous expliquer plus en détails cette tendance évolutive.

Encore une fois, l’évolution des êtres vivants (et surtout des vers, juste parce que ils sont mes chouchous) nous réserve bien des surprises…

Pour finir, juste pour le fun ! L’expression « ver zombie » du titre vous a peut-être laissé perplexe, mais c’est simplement parce qu’ils mangent des os. Source : ver zombie.

Sources :

L’article original :

Rouse G. W., Wilson N. G., Worsaae K. et Vrjienhoek R. C. 2015. A dwarf male reversal in Bone-eating worms. Current biology, 236-241. 

La description originale du genre Osedax :

Rouse G. W., Goffredi S. K. et Vrjienhoek R. C. Bone-eating marine worms with dwarfmales. Science, 305, 668-671.

Un des bouquins qui discute des modalités évolutives de l’apparition des mâles nains :

Ghiselin M. T. 1974. The economy of nature and the evolution of sex. University of California press, Berkeley.

Et pour les Anglophones qui veulent aller plus loin :

Comment les Osedax mangent leurs os 

A propos d’unfossile d’Osedax mangeur d’os d’oiseaux 

Pour aller encore plus loin et pour montrer que les modes de reproduction chez les animaux sont très variés, il y a cette vidéo de dirty biology que vous avez probablement déjà vu: à quoi sert un pénis ?

Nicobola

Vie courte ou longue: question de stratégie?

Une histoire de vie est le récit des évènements qui ponctuent l’existence d’un organisme, ainsi que leur place dans le temps, de sa naissance à sa mort. La très grande diversité des histoires de vie, illustrée par exemple par des durées de vie allant de quelques heures pour certaines bactéries, quelques jours chez certains insectes, à quelques milliers d’années pour certains arbres, est une source de nombreuses questions en biologie évolutive. Il existe également une variabilité au sein des espèces entre les populations ou même entre individus au sein des populations.

Espérance de vie relative des organismes (source: Biologie Evolutive de Thomas et ses collaborateurs)

Cette histoire est le fruit d’évènements fortuits et aussi d’un certain nombre de décisions structurant cette histoire. Les décisions sont les priorités données par les organismes, à différents stades de leur vie, à leurs traits d’histoire de vie. Les traits d’histoire de vie sont les traits biologiques qui contribuent à la valeur sélective (appelée fitness en anglais, cette expression fait référence à la contribution moyenne d’un organisme aux générations ultérieures) et en particulier à ses composantes fondamentales que sont la survie et la reproduction. Ses composantes sont illustrées par plusieurs caractéristiques des organismes. La survie pourra être vue comme l’espérance de vie moyenne à la naissance ou à maturité, ou encore la durée de vie maximale. Et pour avoir une idée de la capacité de reproduction, on peut utiliser l’âge à maturité, le nombre d’évènements de reproduction, le nombre de petits lors de la première reproduction, le nombre d’évènements de reproduction par saison, le nombre de petits qui survivent, etc. La taille est souvent un autre trait essentiel à prendre en compte, comme par exemple, la taille à la naissance, la taille à maturité, la taille adulte, ou encore la taille maximale. Les traits d’histoire de vie peuvent être très variables d’une espèce à l’autre malgré leur proximité phylogénétique.

La variabilité de n’importe quel trait d’histoire de vie, comme la durée de vie par exemple, peut être à l’origine de l’adaptation plus ou moins forte d’une population ou d’une espèce à son environnement, allant même jusqu’à leur évolution suite à un changement assez important dans les conditions de vie des organismes. Chez les guppies (encore un « poisson » !), la variabilité observée actuellement pour certains traits est telle que la vitesse d’évolution est 7 fois plus rapide aujourd’hui que chez les organismes fossiles apparentés.

Les guppies d'aujourd'hui c'est plus ce que c'étaient!!! (source photo)

Il y a quelques minutes, je vous parlais de décisions qui allaient structurer l’histoire de vie. Ces décisions répondent à des questions du type « Dois-je commencer à me reproduire ? Quelle ressource énergétique dois-je investir dans cet évènement de reproduction ? A combien de petits dois-je donner naissance ? ». Les réponses à ces questions dépendent d’un vaste jeu de contraintes physiologiques et phylogénétiques (c’est-à-dire en lien avec le fonctionnement de l’organisme et avec son origine évolutive), dont la principale est la limitation des ressources disponibles pour un organisme.  Ça signifie que le choix d’avantager tel ou tel trait d’histoire de vie est lié au partage de la ressource entre différents traits : on parle alors d’allocation des ressources. Par exemple, un organisme qui va utiliser toute son énergie pour faire beaucoup de petits, aura alors moins de « force » pour survivre très longtemps. Une autre contrainte essentielle est celle de l’âge des individus, car un juvénile, un adulte et un organisme vieillissant ne feront pas les mêmes choix concernant leur survie. Un adulte qui a déjà engendré plusieurs fois des jeunes a moins d’intérêt à se reproduire encore qu’un individu tout juste mature. Avec toutes les contraintes qui se présentent à eux, dont la quantité de ressources, la phylogénie et l’âge font partie, les organismes et les espèces ont développé des stratégies pour croitre et se maintenir.

Les stratégies r-K

Si on peut imaginer une infinité de combinaison de traits d’histoire de vie, les études expérimentales montrent qu’en fait la diversité des combinaisons est limitée, à cause des processus évolutifs qui ont affecté les espèces pendant de nombreuses générations. Les chercheurs se sont rendu compte que certains traits vont avoir une forte tendance à varier simultanément. A la suite des travaux de Stearns dans les années 70, ces co-variations de traits d’histoire de vie ont été appelées stratégies biodémographiques parce que ça concerne les traits biologiques (la taille ou la couleur par exemple) et les traits démographiques (la survie et la reproduction). Un des principaux axes de variation des stratégies biodémographiques est l’axe « r-K ». Ces stratégies se distinguent principalement par le taux de renouvellement des espèces ou temps de génération. Le taux de renouvellement des espèces correspond à l’efficacité d’une espèce à se maintenir en produisant une génération supplémentaire. Le temps de génération est l’extension de cette notion aux communautés, aux populations ou aux individus et correspond au temps nécessaire à un organisme qui vient de naître pour créer une nouvelle génération. A un des extrêmes de notre axe des stratégies, il y a les rapides, nommés stratégistes r. Ce sont les organismes qui vont être matures précocement et se reproduire pour la première fois à un âge jeune. On leur attribue aussi une fertilité particulièrement débordante. Point négatif, leur survie va en pâtir. Etant donné un investissement important des ressources dans la création de la génération suivante, il reste peu de réserves énergétiques pour assurer la survie de l’individu reproducteur très longtemps. A l’autre bout de la lorgnette des stratégies, on trouve les lents, qui appartiennent au groupe des stratégistes K. Ceux-là ne vont être aptes à se reproduire qu’assez tardivement. Ils vont produire des petits avec beaucoup de parcimonie mais contrairement aux stratégistes r, ils ont une espérance de vie plus importante, étant donné une dépense énergétique plus faible dans la reproduction. La plupart des taxons sont sensibles à cet axe de stratégies biodémographiques et le temps de génération d’une espèce est un bon indicateur de sa position sur l’axe. Et pour une position donnée sur le gradient r-K, différentes stratégies démographiques sont encore possibles concernant l’investissement dans la première reproduction, la durée de la vie reproductive, la qualité et la quantité des progénitures (la taille et le nombre), etc.

Des chercheurs ont aussi noté que pour un type d’organismes (les plantes, les insectes, les oiseaux, les mammifères, les « reptiles », les « poissons »), la position le long du gradient r-K est fortement lié à la taille de l’espèce. Les espèces à fort taux de renouvellement (ou temps de génération court) sont presque toujours de plus petite taille que les espèces à faible taux de renouvellement (ou temps de génération long). Cette contrainte de taille dans les stratégies démographiques est appelée l’allométrie.  

Maintenant que vous connaissez la théorie, on va voir ce qu’il en est dans la pratique. 

Chez les oiseaux, le vautour moine s’oppose au moineau domestique (vous avez jusqu’à la fin du paragraphe pour deviner qui joue la stratégie r et qui joue la stratégie K).

Je vous laisse deviner qui est le vautour et qui est le moineau... si vous n'êtes pas inspiré, la réponse en chiffres est un peu plus bas!

Le premier est l’un des plus grands oiseaux connus avec une envergure allant de 2,65m à 2,85m et une hauteur de 100 à 110 cm. L’adulte est sexuellement mature vers 4 ou 5 ans et même si certains couples se forment à l’âge de deux ans, il est très rare de voir une reproduction couronnée de succès avant l’âge de 4 ans. L’unique œuf pondu par la femelle entre février et mars est couvé alternativement par le mâle et la femelle pendant 55 jours. Le poussin sort du nid au bout de 110 à 120 jours mais il sera encore nourri par les parents quelques semaines. L’espérance de vie moyenne du vautour moine est de 30 à 40 ans, voire plus dans certains cas. Le moineau domestique, lui, a une envergure de 32cm et une hauteur de 16 cm en moyenne. Il est sexuellement mature dès la saison de reproduction suivant sa naissance et peut parfois tenter de se reproduire dès ce moment. A chaque évènement de reproduction, la femelle pond trois à huit œufs qui seront couvés de 14 à 17 jours. Vingt jours après l’éclosion, les jeunes peuvent quitter le nid permettant ainsi aux parents de nicher à nouveau. Trois à quatre évènements de reproduction ont lieu à chaque saison de reproduction. Le moineau domestique a une durée de vie maximale de 13 ans. Si vous n’avez pas encore trouvé qui a adopté quelle stratégie, voilà la réponse : le vautour a un cycle de vie beaucoup plus lent, il est mature tardivement, et survit plus longuement, il est donc stratégiste K. En revanche, le moineau est mature très rapidement et produit de multiples descendants à chaque saison de reproduction tout en ayant une espérance de vie plus courte, il est donc stratégiste r.  

Chez les mammifères, les deux extrêmes de l’axe r-K sont la souris et la baleine bleue.

La baleine et la souris... ça pourrait être un titre pour une fable de La Fontaine. Si si, je vous promets, elle est là la souris. Là... en tout petit... et bien oui, mis à l'échelle de la baleine, ça ressemble à rien la souris. Finalement, elle fait plus beaucoup peur à personne.

La souris adulte mesure entre 7,5 et 10 cm pour un poids qui va de 21g à 60g pour les plus grosses femelles. La maturité sexuelle est atteinte vers l’âge de cinq à six semaines (45 jours pour les mâles et 40 à 45 jours pour les femelles). Une femelle peut mettre au monde de 5 à 15 portées par an avec 5 à 12 petits par portée (18 au maximum). La durée de gestation est de 18 à 21 jours et la femelle peut entamer une nouvelle gestation toutes les six semaines. Le sevrage des petits se fait au bout de trois semaines d’allaitement. La souris commune a une espérance de vie de deux à trois ans maximum. En parallèle la baleine bleue mesure entre 20 et 30m et pèse 170 tonnes en moyenne. La maturité sexuelle est atteinte entre 5 et 15 ans et les femelles donnent naissance à un baleineau un fois tous les deux à trois ans après une gestation de dix à douze mois. Le sevrage a lieu après sept à neuf mois. La longévité minimale estimée des baleines est de 80 ans dans des conditions naturelles bien que le plus long enregistrement soit de 34 ans seulement. Avec toutes ces infos et l’exemple sur les oiseaux, c’est un jeu d’enfant maintenant de savoir qui se situe où sur l’axe r-K ! Comme le vautour, la baleine a un cycle de développement beaucoup plus lent et investit énormément dans la survie, elle emploie donc la stratégie K alors que la souris qui produit énormément de descendants très rapidement adopte la stratégie r.

Une classification pas toujours aussi nette !

Les exemples que je viens de vous donner sont flagrants car extrêmes. Mais ne soyez pas dupes, il n’est pas toujours aussi facile de classer les espèces dans l’une ou l’autre des catégories. Par exemple, le chêne, qui est mature vers 40 ans et a une espérance de vie moyenne très très longue – entre 400 et 500 ans, voire même jusqu’à 800 ans – va produire des centaines de descendants chaque année.

Nos bons vieux chênes européens sont parmi les plus vieux du monde, ici c'est en Suisse (source photo)

Où le classeriez-vous si vous étiez un expert du domaine ? Généralement les arbres et les « poissons » produisent et dispersent des quantités énormes de rejetons, dont très peu pourront effectivement se reproduire sans que cela soit incompatible avec l'existence et même la domination locale d'individus très âgés. La stabilité de l’environnement reste très relative et n’est pas perçue de la même façon selon le stade de développement : l'espace où s'exerce l'approvisionnement en ressources et la vie d'un arbre peut être stable (les quelques mètres cubes de volume où se sont développés les racines) alors que l'espace où s'exerce sa fonction reproductive peut s’avérer être beaucoup plus étendu et beaucoup plus aléatoire (une forêt entière, voire plus). Comme la réponse n’est pas des plus évidentes, les espèces peuvent être comparées entre elles et on préférera parler des organismes relativement les uns aux autres. Le temps nécessaire au développement et à l’aboutissement d’un cycle de vie est tout relatif à l’espèce. Un très bon exemple, qui va vous changer de toutes les bêtes classiques dont j’ai parlé, est les gastrotriches d’eau douce.

Vous vous souvenez des gastrotriches? C'est Nicobola qui vous en parlait ici. (source photo)

Ils sont classés comme ayant une stratégie r à cause d’une production allant jusqu’à 1 oeuf tous les deux jours et une vie longue de deux à trois semaines seulement. Mais ils ne produisent qu’un œuf à la fois (comme les baleines du coup !). L’impression qu’ils se reproduisent beaucoup et rapidement est liée à leur taille microscopique (100µm). Mais si on rapportait la production à la surface et à la longévité du spécimen (on estimerait alors un flux de transfert d’énergie !!!), on se rendrait peut-être compte que ces petites bestioles investissent à peu près autant d’énergie dans la reproduction que nos belles baleines bleues.

Il faut donc faire attention à distinguer perception du temps et temps vécu. Et bien que la vie du papillon nous paraisse bien courte à nous, le papillon lui-même doit certainement en avoir la même perception qu’un éléphant pour sa propre durée de vie.

Quelques références:

Pour une définition plus détaillée des traits d’histoire de vie, je vous conseille les deux articles de Stearns : “Life history tactics : a review of the ideas” (Quaterly Review of Biology, 1976) et “Evolution of life history traits – Critique of theory and a review of data” (Annual Review of Ecology and Systematics, 1977)

Pour les guppies, vous trouverez les infos en lisant “Evaluation of the rate of evolution in natural population of guppies (Poecilia reticulata) ” de Reznick et ses collaborateurs (Science, 1997)

Et pour vous faire une idée plus globale des théories évolutives et des stratégies employées par les organismes, vous pouvez jeter un œil au livre Biologie évolutive, de Thomas, Lefèvre et Raymond aux éditions deBoeck.