Pomme de reinette et pomme d'api, Jack O'Lantern et feuilles d'automne.

C'est l'automne ! C'est la saison des pommes et des feuilles rouges et jaunes !

Fraîchement débarqué au Québec cette année, je suis bien obligé de reconnaître que l'automne au Canada n'a pas volé sa réputation et que les couleurs sont au rendez-vous. La preuve en image !

Petit aperçu des couleurs de l'automne au Québec

Mais c'est aussi le temps de la récolte de divers fruits : au Québec, on ramasse en famille ou entre amis des quantités considérables de pommes avant l'hiver, histoire d'avoir des fruits bien juteux à se mettre sous la dent lorsque la neige arrivera. En France, on célèbre septembre avec les vendanges et la récolte du raisin. Sans oublier l'arrivée de l'Halloween, fin octobre, à qui l'on doit les nombreuses citrouilles d'un bel orange dans les rues des pays à influence anglo-saxonne...

En haut à gauche, le ramassage des pommes (source) ; en bas à gauche, le raisin mûr des vendanges (source) ; à droite, une belle citrouille d'Halloween (source)

Mais pourquoi je parle de tout ça ? Quel rapport entre les feuilles rouges et les citrouilles, mis à part le fait que tout ça se retrouve à l'automne ? Eh bien, ce sont les couleurs ! Car oui, maintenant qu'on y pense, tous ces végétaux n'ont pas la traditionnelle couleur verte qu'on associe aux plantes. Alors, à quoi sont dues toutes ces couleurs ? Quels sont les mécanismes qui se cachent derrière cette débauche de teintes allant du rouge au jaune en passant par le orange ? Et surtout, quels sont les avantages évolutifs que ces couleurs confèrent aux plantes?

Commençons par nous pencher sur la question du changement de couleur des feuilles des arbres. D'abord, à quoi est due la couleur verte des feuilles au printemps et en été? Au pigment appelé chlorophylle. J'en ai déjà parlé dans cet article là qui date d'il y a un petit moment déjà.

Où se situe la chlorophylle dans les feuilles ? Déjà, il faut savoir qu'une feuille est un organe complexe, organisé en couches.

Coupe d'une feuille (source)

Ce qu'on peut voir sur le schéma précédent, c'est que la couche centrale de la feuille, appelée mésophylle, ou parenchyme,  est le lieu où se situent les cellules responsables de la photosynthèse. Les cellules sont organisées de la manière suivante.

Une cellule végétale, avec les chloroplastes en vert (source)

Dans la cellule, l'organite responsable de la photosynthèse est le chloroplaste (en vert sur la photo précédente). En général, il y en a plusieurs par cellule. Les chloroplastes contiennent des structures en mille-feuilles, appelées les thylakoïdes : ce sont des membranes superposées les unes sur les autres. C'est dans ces membranes que sont incluses les molécules de chlorophylle, qui vont permettre la photosynthèse.

Un chloroplaste, reconstitué en trois dimensions (source)

A présent, je vais (un peu) entrer dans les détails concernant la structure biochimique de la chlorophylle. D'abord il faut savoir qu'on trouve deux types de chlorophylles, les chlorophylles A et B (photo) qui ont une structure très proche l'une de l'autre (elles ne diffèrent que par quelques atomes, représentés par la lettre R sur la figure).

Les deux types de chlorophylle (source)

La chlorophylle, associée à d'autres molécules aux noms tous plus compliqués les uns que les autres dans un ensemble appelé le photosystème, va avoir le rôle de "capteur de photons" (les photons sont les ondes-particules constitutives de la lumière). L'énergie de ces photons sera ensuite utilisée par la plante pour produire au final des sucres et du dioxygène. Mais avant cela, la plante emmagasine l'énergie sous forme chimique, dans des molécules possédant un fort "pouvoir énergétique" - c'est à dire qu'elles libéreront beaucoup d'énergie lorsqu'elles seront utilisées ultérieurement.

Utilisation de l'énergie solaire par les photosystèmes (source)

Sur ce schéma, l'énergie provenant du photon est transférée aux photosystèmes I et II (où se trouvent des molécules de chlorophylle). L'énergie provenant du photon va "exciter" la chlorophylle, qui va perdre un électron, et cet électron va servir à emmagasiner de l'énergie dans les molécules stockeuses d'énergie, qui sont le NADPH et l'ATP. Au final, la chlorophylle récupère son électron perdu en utilisant une molécule d'eau. Toutes ces réactions sont appelées la "phase claire" de la photosynthèse, car elles se déroulent à la lumière. Les sucres seront synthétisés lors de la "phase sombre", constituée d'une série de réactions dont je ne vais pas parler ici.

Ah au fait, pourquoi les feuilles sont elles vertes en été ? Le vert est donné par la couleur de la chlorophylle. En effet, comme je l'ai dit plus haut, la chlorophylle va absorber l'énergie des photons... mais pas de tous les photons ! Elle est très sélective : seuls les photons "bleus" et "rouges" l'intéressent*. Les autres photons, ceux de "couleur verte", sont réfléchis par la chlorophylle... et donc par conséquent, nous voyons les feuilles des arbres vertes.

Spectre d'absorption des chlorophylles A et B (source)

La photo précédente montre le spectre d'absorption de la chlorophylle : les pics correspondent aux longueurs d'onde des photons qui sont les mieux utilisés par la chlorophylle. Vous remarquez que la courbe fait un "creux" au niveau des photons "verts" : c'est parce qu'ils ne sont pas absorbés par la chlorophylle !

Bon et maintenant, que se passe-t-il à l'automne ? Je n'ai toujours pas répondu à la question du changement de couleur!

Comme vous le savez certainement, à l'automne, il fait plus froid. Mais il y a encore assez de lumière solaire pour que les plantes continuent à réaliser la photosynthèse... le problème, c'est que lorsque la température diminue, l'efficacité de la chlorophylle diminue aussi, et la plante devient stressée car elle a trop d'énergie solaire qui lui arrive alors qu'elle ne peut pas l'utiliser ! Et là c'est le drame, elle fait une overdose d'énergie, si l'on peut dire : on observe un phénomène appelé photo-inhibition. Suite à ce trop-plein d'énergie, la photo-inhibition va conduire à la destruction des structures cellulaires, via toute une série de réactions que je ne vais pas expliquer ici. Entre autre, cela fait intervenir des radicaux libres, que l'on appelle aussi "Oxygène actif" (et les tâches s'évanouissent… pardon, c'est hors sujet) tels que l'eau oxygénée H₂O₂ et l'oxygène singulet (voir les pages wikipédia en anglais pour la photo-inhibition et en français pour les radicaux libres). Et ça, vous l'aurez deviné, ce n'est pas bon DU TOUT pour la plante, car la mise en place de la chlorophylle a un coût énergétique élevé. Or, c'est l'automne, bientôt l'hiver, la plante à autre chose "en tête" que de devoir reconstruire des structures abimées.

On observe que la chlorophylle est préservée lorsque les feuilles prennent un coloration rouge, grâce aux anthocyanes, qui sont aussi des pigments végétaux très communs (ce sont eux qui donnent leurs couleurs aux fleurs ou aux fruits).

Formule générale d'une molécule d'anthocyane. Les lettres R sont des groupements d'atomes qui varient selon les différentes molécules d'anthocyanes (source)

Mais attention ! les anthocyanes ne se situent pas dans le chloroplaste comme la chlorophylle, mais dans la vacuole de la cellule. Ce sont des composés solubles.

Et donc, ces petites molécules vont agir comme filtres pour protéger la fragile chlorophylle d'une trop forte intensité lumineuse. Et si les feuilles deviennent rouges, c'est parce que les anthocyanes absorbent tous les photons "verts" mais laissent passer les photons "rouges" et "bleus" qui sont utiles à la chlorophylle.

Spectres d'absorption des chlorophylles et d'un anthocyane (source)

Comme la chlorophylle n'absorbe pas strictement tous les photons qu'elle reçoit, la couleur que nous percevons est la couleur rouge des photons non absorbés. En revanche, les anthocyanes absorbent tous les photons "verts" pour protéger efficacement la chlorophylle.

Bon ! A présent, nous savons comment et pourquoi les feuilles sont rouges en automne.

Et les citrouilles alors ? D'où vient ce bel orange vif ? Est ce que ce sont des anthocyanes dilués qui sont responsables de la couleur ?

Eh bien pas du tout ! Là encore, d'autres pigments sont mis en cause : il s'agit des caroténoïdes, que l'on trouve beaucoup dans... les carottes, c'est bien, y en a qui suivent toujours dans le fond. Et ceux qui ont parcouru le blog de fond en comble me diront qu'on en trouve aussi chez les Flamants Roses. Ces pigments, quant à eux, ne se trouvent pas dans les vacuoles des cellules mais dans les chromoplastes, qui sont en quelque sorte des chloroplastes sans chlorophylle, et qui colorent les structures végétales (chromo signifie "couleur" en Grec) plutôt qu'à faire la photosynthèse. Et c'est pareil chez la plupart des fruits : pommes, oranges, citrons, etc. La variation de couleur entre le rouge et le jaune dépend du type de caroténoïde précis (il en existe de nombreux très semblables qui diffèrent seulement par un atome ou deux... ce qui suffit à changer leurs propriétés en terme de couleurs !). Dans le cas des fruits, ces couleurs servent à les rendre attractifs pour les animaux frugivores (et aussi pour Monsieur et Madame Tout-le-monde qui vont faire leurs courses au supermarché du coin), car n'oublions pas que les fruits sont les structures qui sont responsables de la dissémination des graines et donc, des futures plantes.

Variation de couleurs chez les citrouilles (source)

Voilà, maintenant, vous saurez pourquoi les feuilles sont rouges en été, et pourquoi les citrouilles sont oranges lors de l'Halloween !

* rappelons que la lumière blanche produite par le Soleil est constituée en réalité de différentes ondes électromagnétique visibles, qui possèdent différentes longueurs d'ondes, et qui additionnées les unes aux autres donnent la lumière blanche.

Bibliographie :

David W. Lee and Kevin S. Gould. Why Leaves Turn Red: Pigments called anthocyanins probably protect leaves from lightdamage by direct shielding and by scavenging free radicals. American Scientist, Vol. 90, No. 6 (NOVEMBER-DECEMBER 2002), pp. 524-531

Hock-Eng Khoo, K. Nagendra Prasad, Kin-Weng Kong, Yueming Jiang and Amin Ismail. Carotenoids and Their Isomers: Color Pigments in Fruits and Vegetables. Molecules 2011, 16, 1710-1738

Prenez en de la graine !

Ce matin, j’ai reçu un mail qui disait ceci : « Salut ! Une amie m’a ramené une graine de Baobab de Madagascar. J’ai beau avoir tout essayé, rien n’y fait, pas de petit Baobab en vue… Comment cela se fait il ? Pourquoi, en revanche, quand je mets des lentilles à germer sur un coton humide, ces petites graines donnent des plantules au bout de quelques jours ? C’est injuste ! »

Aujourd’hui, comme vous aurez pu vous en douter, je vais tenter de répondre à cette question : pourquoi certaines graines germent elles en quelques jours quand d’autres restent tout simplement endormies ?

D’abord, rappelons-nous ce qu’est une graine. D’après l’Encyclopaedia Universalis, la graine correspond à « un organe de dissémination résultant de la transformation d'un ovule : après la fécondation, ou même sans accomplissement d'un processus sexuel (agamospermie), un embryon est formé dans le prothalle femelle (gamétophyte) ; dans un tissu entourant l'embryon, ou dans l'embryon lui-même, des réserves sont accumulées, que celui-ci consommera lors de la germination ; simultanément, les téguments ovulaires se transforment en une carapace mortifiée, plus ou moins dure et imperméable, protégeant l'embryon et les réserves. »

Oulala, que de mots compliqués dans cette définition ! On va reformuler ça de manière plus simple. Mais d’abord, souvenons-nous que nous avons tous, au moins une fois dans notre vie, observé de manière plus ou moins attentive une graine à la loupe. En général, cela se déroule au collège et la graine en question est un haricot coupé en deux… Voici une photo qui va raviver les souvenirs :

Une graine de haricot coupée en deux. Source

 Et pour plus de précisions, voici comment on arrive à la graine, en partant de la fleur, après fécondation :

Transformation de la fleur en fruit. Source

Transformation de la fleur en fruit. Source

D’après ces schémas, la graine est donc un ovule transformé, en général après fécondation (rappelons que la fécondation est l’union d’un gamète mâle et d’un gamète femelle), qui est protégé par le fruit (anciennement le pistil, avant fécondation). Il faut aussi savoir que dans la graine, une fois que les réserves auront été stockées, l’embryon formé après fécondation va cesser de se développer et va être très fortement déshydraté (parfois jusqu’à 95% de déshydratation !). Gardez ça en tête pour la suite.

Or donc, toutes les graines ne vont pas pouvoir germer de la même manière. Mais pourquoi cela ?

Pour qu’une graine germe, il faut qu’elle soit placée dans des conditions optimales de germination. Ainsi, si l’on veut s’amuser à faire germer des lentilles, il suffira de les humidifier et de les placer sur un coton humide… et quelques jours plus tard, on obtiendra une petite pousse verte.

Mais certaines graines ne poussent pas, même si on les arrose. Si elles ne donnent aucun signe d’activité, c’est parce qu’il n’y a pas eu ce que l’on appelle la levée de dormance. La dormance est une « absence de développement d’un bourgeon ou d’une graine malgré les conditions écologiques favorables. » Il s’agit en particulier d’une « stratégie adaptative pour passer la mauvaise saison. » [1]

En clair, même si la graine est disposée dans des conditions idéales de germination, elle ne germera pas, car il n’y aura pas eu un signal préalable déclenchant la germination.

Je m’explique. Prenons par exemple des graines bien connues des enfants des régions tempérées : les marrons, qui sont les graines du Marronnier d’Inde Aesculus hippocastanum .

Quelques marrons. Source

Les marrons sont produits à la fin de l’été et se retrouvent au sol au début de l’automne, où ils vont passer l’hiver enfouis sous les feuilles mortes (s’ils n’ont pas été mangés entre temps par les sangliers ou autres animaux). Ils germeront par la suite au printemps. Cela semble évident… mais pourtant, on ne voit pas de marrons germer avant l’hiver, ce qui semble logique puisque la plantule qui aurait sorti ses feuilles délicates en octobre ne ferait pas long feu en décembre… Quoi que, avec la météo actuelle, on pourrait se poser des questions… mais ceci est un autre sujet !

Eh bien, il existe une explication simple pour que la graine germe au « bon moment », c'est-à-dire après l’hiver : il est nécessaire que la graine ait subi une période de gel, ou tout du moins de froid continu, pour que la dormance soit levée et que la graine puisse germer. Sans cette période de gel, et même si la graine est placée dès l’automne dans des conditions optimales de croissance (redoux soudain, culture sous serre…), elle ne germera pas.

Bien évidement, s’il suffisait uniquement d’appliquer une période de gel pour faire sortir les graines de leur dormance, ça serait beaucoup trop simple… En effet, il existe plusieurs types de dormance.

Certaines graines ne possèdent même pas de phase de dormance : au contact de l’eau, les tissus de la graine vont s’imbiber puis l’embryon va utiliser les réserves pour grandir (une observation flagrante est l’augmentation de la taille de la radicule, qui va percer l’enveloppe de la graine).

Les autres graines sont soumises à une dormance qui peut être de plusieurs types [2] :

1) La dormance physiologique : elle est levée par des écarts de températures prolongés. C’est le cas chez un grand nombre de plantes à fleurs telles que les tomates, l’avoine, ou encore le tabac. C’est aussi le cas pour l’exemple que j’ai précédemment utilisé avec les marrons. Pour « tricher » avec de telles graines, on peut tout simplement les mettre au frigo un certain temps pour simuler l’hiver !

2) La dormance morphologique : cette fois, l’embryon n’est pas complètement fini dans la graine, c’est pour cela que la germination n’est pas immédiate, même en présence de conditions optimales. L’embryon doit donc continuer à se développer alors même que la graine a été séparée de la plante mère : c’est pour cela que la germination n’est pas immédiate même si la graine est située en conditions idéales.

3) La dormance physique : la graine est protégée par une enveloppe totalement imperméable… et donc l’eau ne peut pas atteindre les tissus internes et ne peut pas réhydrater l’embryon. Sans eau, pas de croissance possible ! Il est donc nécessaire d’avoir une action physique sur la graine pour que celle-ci puisse germer. Par exemple, il faut une abrasion mécanique (les tissus protecteurs de la graine doivent être dégradés par frottements, par broyage…) ou chimique (la graine peut être avalée par un animal et subir un traitement chimique acide dans l’estomac… pour ensuite ressortir de l’autre côté et être prête à germer !)

Bien évidement, il existe des intermédiaires entre ces trois catégories : dormance morpho-physiologique par exemple…

Concernant l’histoire de la graine de Baobab qui ne veut pas germer il est fort possible que la dormance de cette graine n’ait pas été levée. Dans les régions tempérées froides, c’est le froid qui est responsable de la levée de dormance… entre autres facteurs. Mais dans les régions tropicales chaudes, c’est plutôt la chaleur ! En effet, les graines vont avoir tendance à germer lorsqu’il fait le plus frais : une grosse période de chaleur est donc nécessaire pour lever la dormance.

En parlant de lever de dormance, savez vous que grâce à cette protection supplémentaire, on retrouve encore des graines qui ont plus de mille ans… et qui sont encore capables de germer ? C’est le cas des graines de Lotus Nelumbo nucifera, retrouvées dans des sédiments d’un ancien lac de Chine, qui ont été mises à germer… et qui ont poussé ! [3]

Fleur de Lotus Sacré. Source : photo perso

Graines de Lotus. Source

Pour avoir moi-même fait l’expérience, ces graines ne germent que si la protection externe est suffisamment abimée pour que l’eau puisse atteindre l’intérieur de la graine. Il s’agit ici d’une dormance physique, qui ne peut être levée que si la coque est abrasée par une action mécanique. Ainsi, les graines de Lotus retrouvées dans les sédiments ont été abrasées mécaniquement à l’aide de papier de verre pour que l’eau puisse pénétrer à l’intérieur. Rendez vous compte que pendant un millénaire, ces graines sont restées en sommeil en attendant de pouvoir redonner un organisme fonctionnel et complet !

C’est à cette occasion que l’on s’aperçoit que les végétaux nous réservent encore et toujours de nouvelles surprises !

Bibliographie

[1] Introduction à la botanique, G. Ducreux, ed. Belin, 2002

[2] Seed dormancy and the control of germination, W. E. Finch-Savage and G. Leubner-Metzger, New Phytologist (2006) 171:501–523

[3] Exceptional seed longevity and robust growth: ancient sacred Lotus from China, J. Shen-Miller, M.B. Mudgett, J.W. Schopf, S. Clarke, R. Berger, American Journal of Botany (1995) 82:1367-1380