Chagrin d’amour et pessimisme : des poissons broient du noir quand leur bien-aimé disparaît

Ha l’amour… Ce sentiment si unique qui fait dans nos coeurs la pluie et le beau temps... On voit la vie en rose lorsque l’être aimé est tout près, et on se met à broyer du noir quand il est hors de portée. Et de manière plus générale, la qualité d’une relation amoureuse chez les humains se reflète sur l’état affectif - ou l’humeur - des deux partenaires. C’est prouvé ! Un tel mécanisme renforcerait l’engagement des deux partenaires dans la relation, et permettrait donc au couple de durer. Mais les humains ne sont pas la seule espèce à s’engager dans des relations longue durée ! Il serait donc logique que ce lien existe aussi chez d’autres espèces, notamment celles dont l’élevage des jeunes nécessite des soins de la part des deux parents, et donc un couple solide pendant cette période.

Couple de cichlidés zébrés, Amatitlania siquia. Crédits : Chloé Laubu

Pour montrer ça, il y a un modèle biologique qui est tout trouvé : le cichlidé zébré ! Il s’agit d’un petit ostéichthyen (pour rester dans l’air du temps, nous emploierons le vulgaire sobriquet de “poisson”), originaire d’Amérique du sud, qui nous avait déjà permis d’aborder le concept de personnalité animale (par ici) et même de convergence de personnalité (les amoureux qui finissent par se ressembler, par là). Ces travaux viennent d’une équipe de chercheurs de Dijon, et j’avais même interviewé Chloé Laubu (a.k.a. ma super ancienne collègue), l’auteure principale du papier que je m’apprête à vous présenter. Elle était alors au coeur de ladite expérience. Voici donc la vidéo où elle récapitule plein de concepts (Spoiler alert!! A regarder après l’article si vous préférez garder le suspense jusqu’au bout).

Reprenons. Le but de l’expérience est de vérifier l’hypothèse selon laquelle une peine de coeur (absence du partenaire) influencerait l’état affectif, autrement dit l’humeur, des poissons. Ce qui implique de vérifier d’abord que les poissons peuvent préférer un partenaire plutôt qu’un autre, et ce qui implique aussi de savoir mesurer objectivement leur état affectif, un critère souvent vu comme une mesure très subjective ! Pas facile… Mais pas de panique, nos chercheurs ne manquent pas de ressources.

Etape 1 : le coup de foudre

Chez les cichlidés, et notamment pour les femelles, c’est la taille qui compte ! Quand elle a le choix, madame préfère les grands mâles. Pour s’en convaincre, il suffit de placer une femelle dans un aquarium à trois compartiments séparés d’une grille, avec un mâle de chaque côté. On mesure alors le temps passé par la femelle à proximité de chaque mâle, un bon indicateur de sa préférence. Le choix est souvent plutôt marqué : les femelles passent en moyenne 70% de leur temps à côté de l’heureux élu, et cette préférence se retrouve lorsque le test est répété plusieurs fois.

La femelle est placée au centre et a le choix entre deux mâles placés de chaque côté. Modifié d'après Laubu et al. 2019.

Etape 2 : romance… ou chagrin d’amour

S’apparier avec son mâle préféré conduit-il à un couple qui fonctionne mieux qu'un mariage forcé ? Eh bien oui ! Il suffit de laisser la moitié des femelles rejoindre l’élu de leur coeur, et de… hmm… forcer l’autre moitié à rester avec celui qu’elles n’ont pas choisi. Le résultat est sans appel. Les femelles sont plus investies dans la relation quand elles ont pu choisir leur partenaire : elles pondent plus rapidement, passent plus de temps à surveiller leurs oeufs, ce qui conduit à plus de descendants. Sans compter qu’il y a moins de querelles de couples ! Les démonstrations agressives envers le partenaire sont moins nombreuses. Bref, le couple se porte mieux quand madame peut former un couple avec le mâle de son choix.

En haut : agressivité au sein du couple pour des femelles placées avec leur mâle préféré (en orange) ou avec leur mâle non préféré (en bleu). En bas : succès de reproduction selon le mâle qu'on a laissé à la femelle. Modifié d'après Laubu et al. 2019.

Etape 3 : le bonheur est dans la boîte… ou pas !

Maintenant qu’on sait que les dames cichlidés choisissent un mâle aboutissant à un couple qui fonctionne bien, il s’agit de savoir si la séparation avec l’élu pourrait modifier son état affectif. Pour ça, les chercheurs ont commencé par une tâche étonnante : ils ont pris d’autres femelles (des individus tout frais histoire de pas biaiser les résultats) et leur ont appris... à ouvrir des boîtes ! Des petites boîtes avec un couvercle blanc ou noir, placées à gauche ou à droite de l’aquarium, et qui contenaient ou non une friandise (un ver de vase, rien de plus délicieux). Pour chaque femelle, la combinaison (aléatoire) était toujours la même : par exemple, la boîte blanche était toujours à gauche et contenait toujours la friandise, tandis que la boîte noire, toujours à droite, était vide. Elles ont ainsi appris qu’une des deux boîtes, facilement reconnaissable à sa couleur et sa position, valait le coup de se donner la peine de l’ouvrir, et l’autre non.

Etape 4 : Verre à moitié vide ou à moitié plein ?

Le génie d’apprendre à des poissons à ouvrir des boîtes, c’est que les chercheurs disposent maintenant d’un moyen de mesurer de manière tout à fait objective leur état émotionnel ! Pour savoir si un individu est plutôt dans un bon jour ou un mauvais jour, c’est à dire s’il (ou elle dans notre cas) est d’humeur plutôt optimiste ou pessimiste, il suffit de lui présenter un signal ambigu : une boîte grise, en plein milieu de l’aquarium ! Les optimistes l’ouvriront rapidement en espérant y trouver une friandise, les pessimistes seront bien moins pressés de faire l’effort de dépenser de l’énergie pour une boîte qu’ils imaginent probablement vide.

Pour en revenir à nos femelles, un fois leur apprentissage terminé, on leur propose donc une série de boîtes : d’abord une positive (avec friandise) puis une négative, histoire de leur rafraîchir la mémoire, puis une ambigüe (la fameuse boîte grise), puis encore une positive, une négative, et une positive pour la fin histoire qu’elles restent motivées à la prochaine session de tests. Chaque femelle est testée trois fois : tout d’abord avec une autre femelle de chaque côté, puis un mâle de chaque côté. Ces deux tests permettent de déterminer un état affectif de base des femelles, et le deuxième test permet également à la femelle de choisir un mâle. Lors du dernier test, un des deux mâles est retiré (l’élu de son coeur, ou l’autre). A chaque fois, les chercheurs mesurent le temps que les femelles mettent avant d’ouvrir la boîte. Verdict : les femelles qui ont été privées de leur mâle préféré étaient significativement plus pessimistes : elles mettaient plus de temps à se décider à ouvrir la boîte grise, démontrant un état affectif négatif !

Temps que les femelles mettent à ouvrir les boîtes ambigües selon le contexte (neutre ou en présence du mâle préféré ou du mâle non préféré). Les femelles à qui on a retiré leur mâle préféré (en bleu, à droite) sont plus longues à ouvrir les boîtes que dans les contextes neutres, une mesure interprétée comme du pessimisme ! Modifié d'après Laubu et al. 2019.

Cette étude suggère pour la première fois un attachement émotionnel d’un animal à son partenaire. Elle pose aussi sur la question de la fonction adaptative d’un tel attachement : il pourrait s’agir d’un mécanisme ayant évolué car il permet, comme chez l’humain, de renforcer les liens du couple. Parce que c’est bien connu : il faut qu’ils vécussent heureux pour qu’ils eussent beaucoup d’enfants !

Référence

Laubu C, Louâpre P, Dechaume-Moncharmont F-X. 2019. Pair-bonding influences affective state in a monogamous fish species. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 20190760. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2019.0760

Sophie Labaude

Qui s’assemble… finit par se ressembler !

Article VIP par l'auteur même du papier publié dans Science advances ! C'est Chloé, auteur invitée exceptionnelle, qui nous raconte sa superbe expérience à l'origine du papier.  

Avez-vous déjà remarqué que les conjoints se ressemblent souvent beaucoup lorsqu’ils se connaissent depuis longtemps ? On a appris récemment que chez l’humain, le système immunitaire des conjoints finit par se ressembler. Mais qu’en est-il de leur comportement ? Cette question fait l’objet d‘un débat en raison de résultats globalement variés. Il faut dire que pour tester ça correctement, il faudrait former arbitrairement des couples composés de partenaires ayant des personnalités contrastées et observer ce qu’ils deviennent. Bref, ça serait pas très éthique… (cela dit ça n’empêche pas des sites de rencontres de se livrer à quelques expériences…) En attendant, la question reste en suspense… chez l’humain ! Mais une étude sur une autre espèce monogame pourrait éclairer cette question d’un jour nouveau. 

L’avantage d’être avec un partenaire similaire a été observé chez de nombreuses espèces monogames où les partenaires se partagent les soins aux jeunes, telles que les mésanges charbonnières ou les diamants mandarins. Chez ces espèces, les partenaires qui se ressemblent sur le plan comportemental se coordonnent de manière plus efficace pour s’occuper de leur progéniture et ont ainsi un meilleur succès reproducteur que les couples dont les partenaires sont différents. Être d’accord sur l’éducation des enfants rend forcément les choses plus simples. Du fait de cet avantage, les individus devraient chercher un partenaire qui leur ressemble pour se mettre en couple. Cette hypothèse est d’ailleurs souvent suggérée pour expliquer la similarité au sein des couples. Néanmoins, trouver un partenaire similaire peut prendre beaucoup (beaucoup, beaucoup) de temps, sans aucune garantie de succès ! Plutôt que de risquer de rester célibataire faute d’avoir trouvé chaussure à son pied, il pourrait être plus efficace pour l’individu de se contenter d’un partenaire disponible même si pas forcément idéal, et de tenter ensuite de s’arranger de la situation…

Le cichlidé zébré, Amatitlania siquia, est un poisson originaire d’Amérique Centrale, très étudié pour ses stratégies de reproduction (on vous en parlait ici). Il forme des couples stables dans lesquels le mâle et la femelle défendent ensemble (et de manière passablement agressive, en témoignent mes doigts attaqués) un territoire sur lequel ils construisent ensuite leur nid (une cavité dans le sol ou sous une pierre) et élèvent leur progéniture. Pour garantir le succès de leur reproduction, les parents ont besoin de défendre efficacement ce nid et leurs jeunes contre les menaces que représentent de plus gros poissons, mais aussi d'autres individus de l’espèce. C’est là qu’intervient la nécessité de coordination : la tâche s’avèrera bien plus difficile si, pendant que madame s’échine à faire décamper le prédateur, monsieur est en train de bercer les œufs. Rien de mieux qu’une attaque synchronisée pour faire déguerpir au plus vite le malotru…

Couple de cichlidés zébrés en train de construire leur nid sous une pierre. La femelle, reconnaissable à sa coloration orangée sur les flancs (à droite) déblaie le nid à l’aide du mâle (à gauche). © Chloé Laubu

Jusqu’à présent, la communauté scientifique des écologistes comportementaux admettait que la similarité au sein des couples découlait d’un choix actif des partenaires, qui s’apparient en suivant la maxime « qui se ressemble s’assemble ». Cependant, les résultats que nous avons publiés pourraient bien compléter cette théorie.

Pour évaluer si des partenaires mal assortis au départ étaient capables de finalement s’accorder, nous avons formé des couples qui étaient composés de partenaires aux profils comportementaux très contrastés ou, au contraire, aux profils comportementaux très similaires. Pour cela, chaque individu avait au préalable passé des tests de comportement : leur agressivité face à un intrus pour défendre leur territoire, leur tendance à explorer un nouvel environnement, ou encore leur crainte face à un aliment nouveau ont ainsi été examinés. Si nous avons « forcé » les individus à se mettre en couple avec des congénères au profil comportemental bien précis, ils avaient tout de même le choix entre plusieurs individus ayant ces mêmes types de profil. Une fois les couples bien formés et installés dans un aquarium privé histoire de leur donner l’intimité nécessaire pour une ponte plus sereine, (24h leur était laissés pour s’approprier les lieux), l’activité de défense du nid face à un intrus était réévaluée pour chaque partenaire, ainsi que leur succès reproducteur (nombre de jeunes et rapidité à se reproduire).

Couple de cichlidés zébrés (à droite) défendant son nid contre un prédateur de leurs œufs (à gauche). © Laubu & Dechaume-Moncharmont

Comme attendu, les couples initialement très similaires ont eu un meilleur succès reproducteur que les couples dépareillés. Mais c’est du côté des couples mal-assortis que le résultat est intriguant. Nous avons en effet montré que les partenaires infortunés parvenaient finalement à s’accorder, adoptant des comportements plus similaires après l’appariement. Mais cette convergence au sein des couples est loin d’être un commun accord : c’est le partenaire le moins agressif qui fait tous les efforts pour s’ajuster à son partenaire agressif. En outre, plus les partenaires avaient convergé, plus leur succès reproducteur était important. Non seulement, ils avaient plus de petits que les couples qui avaient peu convergé, mais ils atteignaient même un nombre de jeunes équivalent à celui des couples initialement similaires. Un résultat qui s’apparente sans doute plus à une flexibilité comportementale qu’à un changement de personnalité, puisque l’intérêt n’est pas d’être agressif en tant que tel, mais surtout d’être similaire à son partenaire.

Voilà donc un résultat qui pourrait rassurer ceux qui ne trouvent pas l’âme sœur ou qui pensent être trop différents de leur partenaire, comme le cichlidé zébré, vous pouvez toujours essayer de converger !

© Chloé Laubu

 

Référence

C. Laubu, F-X. Dechaume-Moncharmont, S. Motreuil, C. Schweitzer. Mismatched partners that achieve post-pairing behavioral similarity improve their reproductive success. Sci. Adv. 2, e1501013 (2016).

Chloé Laubu (avec la complicité de Sophie Labaude)

La personnalité dans le monde animal

Il est un constat assez simple quand on observe les animaux : certains comportements paraissent évidents dans des situations précises. On s’attend ainsi à ce qu’un zèbre prenne la fuite face à un lion, à ce qu’un rat-taupe creuse des galeries, ou encore qu’un animal territorial se montre agressif face à ses concurrents. Mais un autre constat est aussi assez évident : on observe une variabilité dans le comportement des individus. Par exemple, certains zèbres vont faire face au lion, essayer de lui donner des coups de sabots tandis que d’autres seront déjà loin. Pourquoi une telle variabilité ? Plusieurs explications possibles. Un comportement peut être lié à l’état de l’animal (faim,  état reproducteur, etc.). Typiquement, un herbivore qui a un jeune va être plus enclin à faire face aux prédateurs pour défendre sa progéniture. L’âge de l’individu peut également modifier son comportement, celui-ci gagnant en expérience et en assurance. Evidemment, des variations entre individus peuvent également être invoquées, telles qu’une variabilité génétique ou épigénétique.

 

Parallèlement, une autre cause liée à tous ces facteurs peut expliquer les différences comportementales entre deux individus : leur personnalité.

Qu’est-ce que la personnalité animale ?

La personnalité est un concept bien connu chez l’être humain. Untel est plus timide ou plus extraverti, untel est de nature optimiste, untel ne peut pas tenir en place et a besoin de découvrir le monde tandis que son frère jumeau préfère geeker sur son ordinateur toute la journée… Est-ce le même genre de « personnalité » dont on parle dans le règne animal ? Hé bien, oui. En quelque sorte. Si vous avez eu des animaux de compagnie, vous vous en êtes rendu compte vous-même. L’un était joueur, l’autre de nature tranquille, le dernier enfin était un froussard…

Les propriétaires d’animaux domestiques l’ont tous remarqué : les différences comportementales sont flagrantes entres les individus. L’un est facétieux ou curieux, l’autre est un froussard, le plus vieux est grincheux et son frère est joueur… (Source)

La personnalité chez les animaux a longtemps fait débat, notamment depuis l’époque où les animaux étaient considérés comme inférieurs aux humains puisque contrairement à ces derniers, ils ne possédaient pas d’âme. Cependant, depuis quelques années, c’est un peu le concept à la mode en écologie comportementale.

 

La personnalité, ou tempérament, a de multiples définitions (voir Réale et al. 2007). Je la définirais ainsi dans cet article : la personnalité d’un animal fait référence à ses propres tendances émotionnelles affectant son comportement de manière constante dans le temps et dans différents contextes. La fin de la phrase est très importante, puisque c’est par la constance que les chercheurs reconnaissent la personnalité.

Prenons un exemple. L’agressivité fait partie des traits de personnalité les plus classiquement étudiés. Si nous voulons mettre en évidence la personnalité chez une espèce de poisson (« poisson » lato sensu pour ne pas tâcher le titre du blog !) pour ce trait, nous pourrions placer devant eux un miroir (le miroir simule la présence d’un congénère), et compter pendant un temps déterminé le nombre de tentatives de morsures. Si on observe une différence entre individus (certains mordent beaucoup et d’autres peu), c’est une bonne piste, mais ça ne suffit pas pour parler de personnalité : il faut une constance dans le temps. On va alors répéter l’expérience après quelques jours, avec les mêmes individus. Si les individus les plus agressifs lors de la première expérience sont également les plus agressifs lors de la deuxième expérience, la personnalité se précise. Mais il faut également considérer la constance « dans différents contextes ». On peut ainsi modifier l’environnement ou l’intrus : par exemple en mettant des vidéos à la place des miroirs, qui montrent des individus de plus ou moins grosses tailles, les individus les plus agressifs face aux petits concurrents doivent également être les plus agressifs face aux gros concurrents pour qu’on puisse parler proprement de personnalité.

Le miroir est souvent utilisé pour simuler la présence d’un congénère et déclencher l’agressivité. Parmi les autres techniques : des vidéos montrant des congénères (agressifs ou non), des leurres simulant des congénères ou des objets indésirables, ou encore des individus réels séparés de l’individu focal par une vitre, éventuellement teintée d’un côté pour éviter une réponse de la part des individus non étudiés, et donc une influence sur le comportement du poisson focal (Source).

Dans l’étude de la personnalité, cinq grands types de traits sont souvent considérés : la timidité-témérité, l’exploration, l’activité, la sociabilité et l’agressivité (Réale et al. 2007).

On peut aller encore plus loin : il a été montré chez plusieurs espèces qu’il existait des corrélations entre plusieurs traits de personnalité. Par exemple, chez certaines espèces, les individus les plus explorateurs sont également les plus actifs et les plus enclins à prendre des risques. On parle alors de syndrome de personnalité.

Syndrome de personnalité mis en évidence par David et al. 2011 chez le diamant mandarin Taeniopygia guttata. Les différents traits (réaction à un signal, néophobie, exploration et activité) présentent des corrélations positives ou négatives. Par exemple, une forte corrélation négative existe entre néophobie et activité, ce qui veut dire que les individus les plus actifs sont aussi ceux qui ont le moins peur des objets nouveaux.

Le diamant mandarin Taeniopygia guttata est un des oiseaux les plus utilisés pour les tests comportementaux en laboratoire (Source)

 

Enfin, sachez que la personnalité a été mise en évidence chez un très grand nombre d’espèces appartenant à tous les groupes, y compris chez des invertébrés (voir Wray et al. 2011 pour un exemple chez l’abeille).

Conséquences de la personnalité

La personnalité des individus a évidement un impact sur de nombreuses variables : efficacité d’approvisionnement, dispersion, comportement anti-prédateur, comportement sexuel, grégarisme, etc. Elle affecte donc à la fois la survie et le succès reproducteur des individus.

Par exemple, la personnalité de deux partenaires peut avoir un impact sur leur succès reproducteur. Schuett et ses collaborateurs (2011) ont ainsi mis en évidence, chez le diamant mandarin Taeniopygia guttata, que l’aptitude phénotypique de la descendance (leur capacité à survivre et laisser des descendants viables, pour faire simple) augmente lorsque les parents ont une personnalité similaire. De même, il a été montré chez la mésange charbonnière Parus major que les couples formés d’individus de personnalités proches ont un meilleur succès reproducteur (Both et al. 2005).

 

Au cours de mon master, j’ai eu la chance de faire un stage sur la personnalité d’un poisson, le cichlide zébré Amatitlania nigrofasciata, et j’aimerais clôturer cet article en vous racontant un peu cette expérience. L’animal est d’un naturel fort agressif, et sa taille modeste ne l’empêchait pas outre mesure de s’en prendre à moi par d’infâmes tentatives de morsures lorsque j’avais la gentillesse de nettoyer les aquariums… Par ailleurs, c’était assez fréquent de retrouver des petits squelettes flottant à la surface, signe d’un drame nocturne dans les aquariums… Au cours de la reproduction, ces poissons forment des couples monogames, où les deux partenaires s’occupent de défendre le nid et les jeunes. Quand il ne leur prend pas l’envie de les dévorer…

Le cichlidé zébré Amatitlania nigrofasciata (Source)

De ces constats, on peut suggérer que l’agressivité doit jouer un rôle important dans la défense du nid. On a donc voulu savoir si madame ne préférait pas un mâle agressif à titre de bon garde du corps. Pour cela, on a placé la femelle dans un aquarium où, de chaque côté, se trouvait un mâle. L’un des mâles avait un miroir pour se défouler sur son reflet et montrer à la femelle à quel point il était agressif…

Dispositif expérimental de l’expérience. La femelle se trouve au milieu et les mâles de chaque côté. Les séparations opaques forment un petit labyrinthe qui permet à la femelle de visiter les deux mâles tout en empêchant ces derniers de se voir. De plus, la femelle ne peut ainsi en voir qu’un seul mâle à la fois. Les tubes en PVC forment une cachette propice au dépôt d’œufs, et donc améliorent le territoire du mâle, l’incitant à le défendre.

L’expérience n’a pas du tout fonctionné : le mâle ne s’occupait pas trop du miroir à vrai dire. Comment booster son agressivité naturelle ? L’idée est venue rapidement de la douleur de la morsure infligée par un des mâles qui défendait des œufs… Le mâle doit se sentir « chez lui » pour avoir un comportement territorial agressif. On a alors laissé les mâles avec une madame pendant quelques jours, histoire qu’il se fasse à sa maison, et on a répété l’expérience (en enlevant les mesdames). Cette fois, le mâle au miroir s’est littéralement défoulé dessus, pensant défendre sa maison et sa future petite famille, et la femelle a pu apprécier son agressivité et la comparer avec celle inexistante du mâle passif de l’autre bout de l’aquarium. Il faut préciser que seul ce caractère pouvait être pris en compte par la femelle : les mâles étaient de taille égale (on sait que chez cette espèces les femelles préfèrent les gros mâles), leur territoire était strictement identique et une vitre la séparait de ces messieurs pour éviter le passage d’odeurs ou d’interactions physiques. Résultats de la manip ? Bingo ! Les femelles ont en moyenne passé bien plus de temps à zieuter le mâle agressif que son congénère passif !

Un des résultats de la manipulation : on voit que la femelle passe en moyenne plus de temps du côté du mâle agressif (mâle avec le miroir).

La personnalité peut donc être un des critères sur lesquels se basent les femelles (ou les mâles le cas échéant) pour choisir leur partenaire sexuel. D’ailleurs, ce n’est pas une découverte : on savait par exemple que, chez le guppy Poecilia reticulata (un autre poisson), les femelles montrent une préférence envers les mâles les plus téméraires (Godin & Dugatkin 1996 ; Pomiankowski 1997). Hé bien oui, chez les poissons comme chez tous les animaux, il n’y a pas que l’apparence qui compte !

Bibliographie

Both, C., Dingemanse, N.J., Drent, P.J. & Tinbergen, J.M. 2005. Pairs of extreme avian personalities have highest reproductive success. Journal of Animal Ecology, 74, 667–674.

David, M., Auclair, Y. & Cézilly, F. 2011. Personality predicts social dominance in female zebra finches, Taeniopygia guttata, in a feeding context. Animal Behaviour, 81, 219–224.

Godin, J.G.J. & Dugatkin, L.A. 1996. Female mating preference for bold males in the guppy, Poecilia reticulata. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 93, 10262-10267.

Pomiankowski, A. 1997. Sexual selection: Rebels with a cause. Current Biology, 7, R92-R93.

Réale, D., Reader, S.M., Sol, D., McDougall, P.T. & Dingemanse, N.J. 2007. Integrating animal temperament within ecology and evolution. Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society, 82, 291–318.

Schuett, W., Dall, S.R.X. & Royle, N.J. 2011. Pairs of zebra finches with similar 'personalities' make better parents. Animal Behaviour, 81, 609-618.

Wray, M.K., Mattila, H.R. & Seeley, T.D. 2011. Collective personalities in honeybee colonies are linked to colony fitness. Animal Behaviour, 81, 559–568.

Sophie Labaude