Vers infiniment petits et au-delà !

Lorsque l’on me demande ce qu’est le sujet de ma thèse, je réponds souvent de manière un peu taquine : « les vers ». Là mon interlocuteur laisse un blanc et je rajoute « les vers microscopiques ». A ce moment là, la seconde question arrive « mais pourquoi les vers ? ». Et bien je vais vous expliquer pourquoi ici, en détails ! C’est parti pour une excursion dans un monde microscopique aux formes extraordinaires.

Les tropiques sont une zone à la biodiversité étonnante et on entend tous les jours parler de la découverte d’une nouvelle espèce d’insecte aux couleurs et aux formes surprenantes. Même dans les mers on s’imagine toujours (à raison) l’image des récifs coralliens abondants de vie et aux animaux aux formes variés. De nos latitudes, on s’imagine les tropiques comme cette terre luxuriante et comme l’endroit idéal pour découvrir de nouvelles espèces. Ceci dit voyager ne se fait pas forcément autour du globe mais peut se faire aussi dans les échelles de dimensions. Il est un monde d’une grande diversité qui est caché à tous mais qui ne demande pas d’aller plus loin que la plage ou la rivière la plus proche de chez vous (voire votre jardin) : c’est la méiofaune. Ce monde est celui des animaux minuscules, d’entre les grains de sable (là où on y trouve la majorité de la méiofaune), de la vase ou de la litière, un monde microscopique, dur à atteindre mais riche des plus grandes surprises zoologiques et des morphologies les plus étranges. Et si les découvertes faites dans les forêts amazoniennes nous permettent de découvrir beaucoup de nouvelles espèces, c’est le même cas dans la méiofaune. Mais les organismes qu’on y croise sont régulièrement de formes très différentes de ce que le grand public connaît… Ou même de ce que la grande majorité des scientifiques connaissent ! C’est la diversité morphologique et évolutive animale elle-même au sens le plus large que ces animaux microscopiques vont nous révéler.

Une illustration de la diversité de forme que l’on trouve dans la méiofaune.  Source : méiofaune grouillante.

Faisons déjà une petite introduction sur la méiofaune. En pratique les animaux de la méiofaune sont définis par leur taille, la majorité se trouvant dans le sédiment (sable ou boue). Ils ne représentent donc rien de zoologiquement homogène. Ce sont les organismes qui passent entre les mailles d’un filet d’un millimètre et sont retenus par un filet de 40µm. Cette définition subjective se traduirait plutôt de cette manière : l’étude de la méiofaune est la recherche sur les animaux pas faciles à étudier car ils sont si petits qu’il faut utiliser des méthodes et des outils spéciaux de collecte et d’analyse. Conséquence directe ? Les spécialistes sont rares. Autre conséquence ? Il y a plein de choses à y découvrir ! Mais on pourrait penser qu’il y a encore tant de mystères parce qu’elle est simplement peu étudiée et qu’au final il n’y a rien de folichon. Et bien non ! La diversité et le nombre d’espèces y sont vraiment étonnants ! Par exemple, il a été montré que la biomasse de la méiofaune tend à égaler celle de la macrofaune (organismes visibles à l’œil nu) dans les estuaires et les fonds marins ! Illustrons aussi leur diversité d’une autre manière : deux organismes font partie d’un même phylum s’ils ont un même plan d’organisation et peuvent être assumés facilement plus apparentés entre eux que d’autres animaux. C’est plus un concept pratique que purement biologique. N’empêche qu’il est utile pour appréhender la diversité profonde morphologique. En me basant, par soucis de repères, sur la liste donnée par wikipédia, qui peut tout à fait être critiquée (simplement parce que la notion de phylum est très critiquable), sur les 38 phylums, 23 se retrouvent dans la méiofaune ! D’ailleurs un nouveau représentant méiofaunique d’un de ces phylums a été découvert juste en 2012 : le minuscule Meioglossus psammophilus, le plus petit des enteropneustes (les enteropneustes sont les vers pénis, j’en ai déjà parlé ici et ici) ! Ceci dit parmi ces 38 phylums il y en a 6 qui sont strictement parasites ou associés à des organismes donc qui ne sont pas considérés comme de la méiofaune pusiqu’ils qu’ils ne sont pas collectés avec un tamis. A l’inverse, 7 des 38 phylums sont strictement méiofauniques ! C’est à dire que tous leurs représentants y appartiennent ! Mais il y a mieux, deux phylums qui ne sont pas dans cette liste pourraient bientôt y être rajoutés. Ils ont été assignés aux annélides (ver de terre, sangsue et ver du pêcheur) mais n’en feraient probablement pas partie, et constitueraient leurs propres groupes !

Pour récapituler :

-Phylums : 38

-Phylums avec au moins un representant méiofaunique : 23

-Phylums strictement méiofauniques : 7 (plus peut-être 2 nouveaux)

Un tamis, du sable, un seau. Voilà un futur explorateur de la méiofaune !  Source : futur zoologiste.

Vous pouvez vous douter qu’appartenir à la méiofaune, c’est subir de fortes contraintes ! A ces dimensions, l’eau est visqueuse comme de la mélasse et il faut éventuellement se déplacer entre les grains de sables ou dans la boue. Toute force de friction en général est décuplée. De plus, le moindre courant d’eau peut emporter nos petits animaux au large. Plusieurs caractères vont donc régulièrement être retrouvés ; beaucoup vont posséder des glandes adhésives par exemple. Ben oui, lorsque les vagues balancent sur la plage ou qu’il y a une inondation dans votre jardin il faut être bien accroché ! La plupart de nos petits amis ont une forme allongée de ver. Mais beaucoup ont adopté quand même des formes très bizarres. Se déplacer dans ces dimensions est un défi relevé avec brio de plusieurs manières différentes. Pour n’en citer que deux, il y a le battement de cils, donnant une impression de glissade de l’animal, ou la contraction du corps pour creuser un chemin en déplaçant les particules tout autour. Pas mal d’entre eux ont aussi des « soies sensorielles », des espèces de poils qui leur permettent de sentir ce qu’il y a autour d’eux. En effet, dans ces dimensions et en général dans le sable, dur de voir ce qu’il y a autour. Comme ces animaux sont très petits ; ils sont souvent grossièrement plus « simples » et n’ont par exemple pas de système respiratoire. Mais vous verrez que certains ont des structures d’une complexité insoupçonnée. Malgré leurs petites tailles et leur simplicité ce sont des animaux au développement lent, avec un petit corps ; comme ça, pas possible de produire des tonnes de spermatozoïdes et d’ovules qu’on relâcherait au hasard dans l’eau (très commun chez les animaux marins) ! Conséquence directe ? Beaucoup d’entre eux s’accouplent par contact. Mieux encore, beaucoup incubent leurs œufs parfois jusqu’à très tard dans le développement.

Lorsqu’on tape « biodiversity » sur google, la deuxième image résume l'idée commune qu'on se fait de la biodiversité : récifs coralliens et forêt tropicale. Source : biodiversité.

Bon mais passée la théorie, faisons maintenant un petit tour de leur diversité. Aller dans la méiofaune c’est à première vue toujours croiser les mêmes organismes. Quatre représentants sont à même de se trouver quasiment systématiquement sous votre loupe binoculaire au moins en milieu marin : les nématodes, les copépodes, les gastrotriches et les plathelminthes. Certains de ces noms sont peut-être bien connus des étudiants en biologie… D’autres sont inconnus pour quasiment tout le monde mais si vous me suivez bien, ces quatre groupes sont donc parmi les animaux les plus communs autour du globe… Et si j’ai précisé « au moins en milieu marin » ça n’implique pas qu’ils soient rares en eau douce voir en milieu terrestre !

Les nématodes sont souvent plutôt réputés pour être des parasites comme l’ascaris. Ceci dit les nématodes font partie des animaux les plus communs au monde puisqu’on les trouve dans quasiment tous les milieux et notamment en très grande abondance dans le sédiment en général : sable, vase, terre que ce soit terrestre, d’eau douce ou marin. Si vous avez un microscope faites l’expérience, vous en trouverez sûrement ! Ces vers filiformes et au corps rond n’ont pas l’aspect le plus excitant… Incapables de se contracter, ils font des mouvements en S caractéristiques pour se déplacer. Vu que ce sont des ecdysozoaires (voir article mue), c’est à dire des animaux à squelette externe qui muent, ils n’ont pas de cils ! Pourtant c’est presque la règle chez les animaux aquatiques de la méiofaune. Mais comme d’hab il faut faire attention aux règles : ça ne les empêche pas d’être parmi les plus abondants !

Dracograllus, un des nématodes les plus bizarres. Croyez-moi, les autres sont assez monotones pour ne pas que je vous montre un bon gros vieux nématode. Source : super nématode.

Les Copépodes sont de petits crustacés. On les trouve principalement en milieu marin quand il s’agit de méiofaune du sédiment. Habituellement on les trouve (ou du moins on en entend plus parler) dans le plancton (voir article plancton). La forme générale des copépodes planctoniques rappelle une goutte, l’avant étant plus large que l’arrière. Cependant, comme je vous l’ai dit la plupart des animaux de la méiofaune ont une forme de ver. Les copépodes harpacticoides n’échappent pas à cette règle et ont un aspect allongé. Pour certains, à première vue, il est difficile de les reconnaître comme des copépodes. Mais leur comportement agité ne trompe pas, tout comme leur manière de nager par à-coups. Ces petits animaux filtreurs se frayent un chemin entre les grains de sable. Ils font partie, avec les nématodes, du cauchemar des gens travaillant sur la méiofaune marine. Ils sont si communs qu’ils ont vite fait d’ennuyer le plus patient des biologistes.

Un copépode harpacticoïde. Notez la forme allongée et le sac d’œuf typique des copépodes.  Source : l'ami de la bino.

Les plathelminthes sont en général, tout comme les nématodes, mieux connus des médecins puisque certains d’entre eux peuvent être de gigantesques parasites (ver solitaire). Cependant, de l’autre côté de l’échelle de taille, on trouve une grande diversité de plathelminthes. Il est assez difficile de décrire ces animaux de manière excitante. Ils sont recouverts de cils et semblent glisser entre les grains de sable. Ils ont une bouche et pas d’anus… Bref, c’est à peu près tout. Mais ils sont assez rigolos. Déjà malgré cette description morne (et approximative, exprès, je l’avoue) on trouve une grande diversité de formes : certains tout ronds, certains très allongés, certains avec des mâchoires… Bref, les plathelminthes de la méiofaune ne sont pas exempts de surprises… Ce manque de caractères cependant a une autre conséquence : certains groupes manquant aussi de caractères y sont parfois placés par défauts (gnathostomulides et acoeles, je reviendrai sur les gnathostomulides). En gros, si vous voulez passer pour un bon méiofauniste, si vous trouvez un « truc » qui ne ressemble à rien, appelez ça un plathelminthe et ça devrait passer.

Un plathelminthe Kalyptorhinchia. A part être mignon, on ne peut pas lui prêter tellement d’attributs.  Source : Plathelminthe chou.

Les gastrotriches quant à eux sont un phylum entier exclusivement méiofaunique. Ce sont encore une fois des vers mais ils ont des formes et des ornementations très différentes. On peut les trouver aussi dans les sols humides de terre ferme. Autrement dit, ils se trouvent en eau douce ou de mer. Ce sont des vers plats, un peu comme les plathelminthes… Mais leur ciliation est uniquement ventrale. Ils ont en général soit des écailles qui leur donnent des formes extraordinaires, soit plein de glandes adhésives, qui leur assurent une cohésion maximale (ça sonne comme une pub pour une super-glue gastrotriche). Ils ont par ailleurs un aspect assez rigolo puisqu’ils ont une bouche terminale et qu’ils ne peuvent pas la fermer… cela leur donne donc un aspect un peu béat/idiot. 

Aperçu de la diversité des gastrotriches d’Afrique du Sud… Mais on trouve la même diversité sur nos côtes ! Source :  Diversité des gastrotriches.

Mais en quoi la méiofaune est-elle pleine de découvertes (encore plus je veux dire !) ? Ce dernier siècle, 3 nouveaux phylums y ont été décris et peut-être que 2 nouveaux vont bientôt l’être. 

En 1956, Peter Ax, un des explorateurs fous de la méiofaune, décrit un nouveau groupe : les gnathostomulides. Ce groupe un peu étrange est assigné aux plathelminthes, dont j’ai parlé plus haut. Les raisons ? Ils n’ont pas d’anus et sont ciliés… Enfin, soyons précis, leur anus est transitoire : parfois ils en ont, parfois non… Bref, ces caractères ne sont pas hyper convainquant pour les classer parmi les plathelminthes, mais je vous ai expliqué que de toutes manières, les plathelminthes n’ont eux même pas tellement de caractères convaincants. D’ailleurs, pas mal d’animaux n’ont pas d’anus et beaucoup d’autres sont ciliés. Ceci dit un caractère retient l’attention chez ces animaux… Les mâchoires ! En effet, ces petits monstres des grains de sables cachent de terribles mâchoires. Or certains plathelminthes aussi en ont ! Mais les choses ne sont pas si simples. Plus tard ils ont aussi été placés chez les annélides, en effet, on connaît aussi de petites annélides avec de petites mâchoires. Bon, alors, ils vont où les gnathostomulides ? Finalement, il a été décidé de les garder à part, dans leur propre phylum : ce ne sont ni des annélides ni des plathelminthes. Ils seraient plutôt proches, sans en être, d’autres animaux bien connus et portant aussi des mâchoires : les rotifères. Depuis leur découverte les gnathostomulides ont été retrouvés plein de fois et plus de 100 espèces ont été décrites ! On sait qu’ils sont très communs voir même super abondants dans certains sédiments. Rendez vous compte, avant 1956 ces animaux étaient pourtant inconnus des scientifiques ! Bon, pour être honnête, ils étaient connus depuis les années 1920 mais aucun écrit scientifique ne les avait décrits !

Les gnathostomulides. Oui ce sont des vers de la méiofaune typique… Mais regardez moi ces belles mâchoires !  Source : jolies chicot. 

Bon, à part leurs mâchoires rigolotes les gnathostomulides ne sont pas les plus folichons des animaux… Là nous allons parler des animaux qui sont à mon sens parmi les plus fous… Les loricifères. Découverts en 1974 au large de Roscoff, en Bretagne, ils n’ont été décrit scientifiquement qu’en 1983, très récemment donc ! L’histoire vaut le détour : Reinhardt Kristensen, celui qui les a décrits (on reparlera de lui bientôt) avait 100kg de sable à traiter… En un jour ! En effet, il devait partir de la station marine de Roscoff juste après. Au lieu d’anesthésier gentiment les animaux pour les extraire du sédiment (ce qu’on fait avec du chlorure de magnésium), il leur a tout simplement balancé de l’eau douce à la gueule ! Il ne devait pas y aller de main morte, en effet, il chassait le tardigrade, de petits animaux très résistants. Le traitement à l’eau douce est violent pour les animaux d’eau de mer, pour des questions de pression osmotique. En plus de trouver une vingtaine d’espèces de tardigrades (au lieu de trois attendues !) il retrouva en pagaille ce drôle d’animal (qu’il avait déjà rencontré à plusieurs reprises à d’autres localités) et pu ensuite en décrire la morphologie et le cycle de vie. Ces animaux, les loricifères, font partie des plus petits animaux mais ont une des apparences les plus complexes… Je vous laisse en juger :

Un loricifère ou « animal feu d’artifice ».  Source : Loricifère.

Cet aspect psychédélique est dû à ce qu’on appelle des scalides qui sont, pour faire simple, des épines qui permettent de s’accrocher au sédiment et de creuser. Il me serait difficile de vous dire pourquoi elles ont une telle complexité. En tout cas pour faire encore pire, il faut savoir qu’il y a plusieurs formes par individus avec des larves, des mâles et des femelles… Chacun étant différent, notamment dans l’organisation des scalides ! En plus d’être morphologiquement tordus, leur cycle de vie lui même l’est !

Diagrammes à scalides au cours des différentes phases du cycle de vie Pliciloricus pedicularis…Un vrai casse tête ! Source : Gad 2005

Pour finir, la dernière surprise des loricifères, dont j’ai parlé dans l’article du premier Avril (ce n’était justement pas une blague), ces petits coquins sont les seuls animaux que l’on connaisse à ce jour à pouvoir effectuer leur cycle de vie complet dans un environnement totalement anoxique, c’est à dire dépourvu d’oxygène ! Et ce ne sont pas moins de trois espèces en méditerranée qui ont été découvertes dans ce cas ! Mieux encore, ces loricifères ne semblent pas avoir de mitochondries (des organites présents dans nos cellules assurant la respiration). Ils ont à la place des structures rappelant des « hydrogénosomes », des organites que l’on retrouve chez les organismes unicellulaires vivants en milieu anoxique. Associés à ces hydrogénosomes se trouvent des organismes unicellulaires : des bactéries ou des archées (les archées sont des organismes ressemblant grossièrement à des bactéries mais qui sont plus proche de nous). A vrai dire le mécanisme qui leur permet de survivre sans oxygène est encore mal connu mais j’espère ne plus avoir à vous convaincre que les loricifères sont des animaux très étranges !

Le cycle de vie des Loricifères. Pas si facile à interpréter… Source : Kristensen 2002.

J’aurais du garder le meilleur pour la fin mais j’ai préféré conserver un ordre chronologique. Même s’il sera difficile de faire mieux que les loricifères, le groupe dont je vais vous parler maintenant vaut quand même largement le détour (en plus je travaille dessus, c’est mon chouchou). C’est le dernier phylum décrit ou « Micrognathozoa ». Découvert au Groenland par Kristensen (encore lui !), cet animal vivant associé aux mousses des cours d’eau douce froide mesure moins de 150 µm et est parmi les plus petits de tous. A première vue rien de bien extraordinaire, on a un personnage de la méiofaune classique : glandes adhésives, ciliature ventrale, forme de ver (enfin ici, plus précisément de saucisse)… Rien de bien folichon… Si ce n’est qu’il a probablement les mâchoires parmi les plus complexes que l’on trouve chez les animaux après les vertébrés (ce n’est évidemment pas fair-play, les vertébrés sont infiniment plus gros)… Micrognathozoa signifiant « animaux microscopiques à mâchoires », tout est dans le nom. Ah, vous souvenez-vous d’animaux à mâchoires ? Oui, ils seraient très proches des gnathostomulides ! Mais avec des mâchoires quand même plus complexes ! Cela a demandé pas mal de temps aux scientifiques pour les comprendre, il faut dire qu’avec ces dimensions, ce n’est pas facile à explorer. 

Un  Micrognathozoa : 

Bon vous allez me dire que ça suffit avec les images de vers informes… Mais attendez…  Source : petit Limnognathia.

Les mâchoires (reconstitution 3D) :

Ah ouais, ça c’est des mâchoires complexes pour un si petit animal ! Source : mâchoires de folie.

Il reste encore pas mal de mystères à résoudre sur ces animaux. Déjà, tout n’est pas bien compris quant à l’organisation de leurs mâchoires. Puis, pour l’instant aucun mâle n’a été trouvé ! Seraient-ils comme beaucoup de rotifères (leurs proches parents bien mieux connus et communs) parthénogénétiques, ça veut dire avec des femelles se reproduisant toutes seules ? Ou les individus seraient-ils successivement mâle puis femelle ? Dans ce cas on n’aurait pas encore trouvé les mâles simplement. Une autre question, ils vivent dans les cours d’eau froide du Groenland qui gèlent chaque année. On a tenté de les congeler une fois rapatriés au Danemark… Mais ils sont morts… Comment résistent-ils ? On a bien trouvé des œufs supposés résistants mais rien n’est encore sûr. Une dernière anecdote, on les trouve dans les îles Crozet, proche de l’Antarctique, à l’autre pôle. Paraît-il la même espèce ! Comment sont-ils arrivés là ? Certains supposent que ce seraient les chasseurs de baleines qui les y auraient introduits !

Le genre de paysage où l’on peut trouver Limnognathia au Groenland… En été !  Source : "cold spring".

Et alors, vous pensiez que c’en était fini des découvertes ? Non, non, non ! Et en totale exclusivité je vais, sans entrer dans les détails, vous parler de deux groupes qui pourraient être des phylums à part. Nos deux mystérieux amis ont, comme vous pouvez vous en douter, des noms barbares : Diurodrilus et Lobatocerebrum (il y en a même un troisième Jennaria, mais selon les auteurs il serait à placer à côté de Lobatocerebrum ou pas). Lobatocerebrum et Diurodrilus ont été découverts respectivement en 1980 par Rieger et en 1925 par Remane, deux autres grands explorateurs de la méiofaune. Chacun d’eux a été dès le premier abord placé dans les annélides, un large groupe dont j’ai parlé plusieurs fois, ici par exemple, et surtout sur mon autre blog, ici ou ici. Cependant cette position est peu convaincante, ces animaux ayant peu de caractères permettant de les mettre à coup sûr chez les annélides. Après tout ils sont si petits. Alors qu’en est-il ? Il a été envisagé que chacun d’eux représente son propre phylum ! Rien que ça ! Diurodrilus serait peut-être proche des Micrognathozoa ! Le seul hic ? Il n’a pas de mâchoires, sinon le reste colle bien, mais cela demande encore pas mal de recherches avant que ce soit confirmé. Pour ce qui est de Lobatocerebrum c’est encore confus et on n’a pas encore d’idée bien intéressante d’où le positionner. En effet, ce petit cachottier n’a été retrouvé que quelques fois et toujours en très petites quantités. Bref encore beaucoup de mystères comme vous pouvez le voir…

Lobatocerebrum… Ouais, c’était juste pour mettre une image.  Source : animal mystérieux.

Au final, la méiofaune nous révèle une grande diversité d’organismes, dont beaucoup aux caractères parfois étranges. Ces animaux miniatures se retrouvent dans tellement de groupes et de milieux différents qu’on peut se demander au final si l’ancêtre des animaux bilatériens (à symétrie bilatérale) faisait partie de la méiofaune ou pas. Et figurez vous que c’est une question d’actualité qui n’a pas encore de réponse…

Bibliographie :

Pour aller plus loin : vous pouvez toujours aller voir à la Grande Galerie de L’évolution au Jardin des Plantes à Paris. Il y a une petite exposition qui vous emmène entre les grains de sables. A première vue un peu austère, faites l’effort de regarder entre les grains de sables géants pour y découvrir des organismes aux formes plus qu’étranges…

Ax, P. 1956. Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand. Abhandl. Akad. Wiss. u. Lit. Mainz, math. - naturwiss. 8: 1–32.

-Gad G. 2005. A parthenogenetic, simplified adult in the life cycle of Pliciloricus pedicularis sp. n. (Loricifera) from the deep sea of the Angola Basin (Atlantic). Organisms Diverity and Evolution. 5(1), 77-103.

-Higgins R. P. et Thiel H. 1988. Introduction to the study of meiofauna. Smithonian Instutition Press. London.

-Kristensen R. M. 1983. Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos. Z. zool. Syst. Evolut. 21 : 163-180.

-Kristensen & Funch, 2000 : Micrognathozoa : a new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida Journal of Morphology 246, p 1-49.

-Kristensen R. M. 2002. An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. Integrative & Comparative Biology, 42 : 641-651.

-Rieger, R.M. 1980: A new group of interstitial worms, Lobatocerebridae nov. fam. (Annelida) and its significance for metazoan phylogeny. Zoomorphology 95:41-84.

-Swedmark B. 1963. The Interstitial Fauna of Marine Sand. Biol. Rev. 39, 1-42.

-Sørensen M. V. 2003. Further structures in the jaw apparatus of Limnognathia maerski (Micrognathozoa), with notes on the phylogeny of the Gnathifera. Journal of Morphology 255: 131-145.

-Worsaae K. et Rouse G. W., « Is Diurodrilus an annelid? », Journal of Morphology, vol. 269, no 12, 2008, p. 1426–1455.

-Worsaae K., Sterrer W., Kaul-Strehlow S., Hay-Schmidt A. et Giribet G. 2012. An Anatomical Description of a Miniaturized Acorn Worm (Hemichordata, Enteropneusta) with Asexual Reproduction by Paratomy. PLoS ONE 7(11): e48529. 

Nicobola.

La phylogénie des deutérostomiens, encore une affaire pleine de rebondissements.

Hey lecteur sais tu que tu es un deutérostomien  ? Sisi ! Ha oui, qu'est-ce qu'un deutérostomien... Ce mot vient de deutéro "deuxième" et "stomo" bouche (du Grec). Ce qui signifie que la bouche se forme en deuxième chez l'embryon après... L'anus ! Oui, il a eu un moment dans ta vie où tu n'étais qu'un cul... Dur dur hein ? Ho disons le plus poétiquement alors : le blastopore donnera l'anus en premier... Le blastopore c'est le premier "trou digestif" de l'embryon. Bon mais c'est bien chouette tout ça mais alors ? Ben alors les humains sont au même titre que les étoiles de mer des deutérostomiens (j'en ai parlé par-ci par-là dans le blog). Vous n'avez rien à voir avec une étoile de mer protesterez vous... Et bien si, embryonnairement parlant vous en êtes très similaire. C'est plus tard au court du développement que les choses se gâtent (au cours du développement de cet article aussi vous verrez). 

Les deutérostomiens sont un des deux grands groupes d’animaux à deux côtés, les "bilatériens", l'autre groupe de bilatériens étant les protostomiens (cf la phylogénie animale une affaire pleine de rebondissements). Les protostomiens comprennent les « invertébrés » (cf les mystères de la phylogénie) que vous connaissez le mieux : mollusques, insectes, vers de terre etc. Les deutérostomiens comprennent les vertébrés, les étoiles de mers et quelques autres groupes qu'un non biologiste a peu de chance de connaître. Soyez heureux ! Si vous arrivez à la fin de cet article vous allez les connaître ! Le groupe des deutérostomiens est donc un large groupe et on peut penser que son évolution est bien connue depuis un bout de temps vu que nous y appartenons et que la grande injustice zoologique veut que l'on s’intéresse quasiment toujours plus à ce qui est proche de l’homme.

Voici un comparatif très simplifié du développement embryonnaire précoce chez les deutérostomiens et les protostomiens. Bon, vous me direz ça ne ressemble pas à grand chose. Source de l’image : comparatif proto/deutéro. 

Commençons par présenter les sympathiques protagonistes de cette histoire :

Les Vertebrata (vertébrés pour les intimes) sont des animaux à vertèbres et à crâne. Oui, vous en êtes ! On y retrouve la plupart des animaux que vous connaissez bien, mais certains ont un crâne sans avoir de vertèbres. C'est la curieuse myxine. Tous les vertébrés ont au moins chez l'embryon une chorde (ou corde), un axe rigide cartilagineux dans le dos qui sert entre autre de squelette de soutien. Notre colonne vertébrale la remplace en quelque sorte plus tard dans le développement. Au moins originellement  (c’est à dire au moins chez leurs ancêtres), les vertébrés ont un appareil branchial (la zone qui porte les branchies) qui se forme à partir du tube digestif et qui est percé de trous pour laisser passer l'eau.

Exemple de Vertebrata (même si celui-ci n’a pas de vertèbres). Voici la curieuse myxine imitant le sac de nœud phylogénétique dans lequel je me prépare à vous emmener… Source de l’image : Myxine en nœud. 

Les Cephalochordata (céphalochordés pour les intimes) sont de petits « vers » à l'allure de "poisson" qui restent dans le sable et filtrent les particules. Ils ont aussi une chorde et celle ci va jusqu'à la tête d'où leur nom "Cephalochordata" qui signifie "chorde dans la tête" (cephalo = tête en grec et chordata simplement corde en latin). Les Cephalochordata ont eux aussi le même type d’appareil branchial que les vertébrés. Tout comme les vertébrés, ces animaux ont des muscles en bandes... pensez simplement à vos muscles abdominaux.

Exemple de Cephalochordata. Voici l’Amphioxus ou lancelet. C’est un cephalochordata. Source de l’image : lancelet. 

Les Urochordata (urochordés ou tuniciers pour les intimes) ont la chorde dans la queue cette fois ci. Mais seulement à l'état adulte beaucoup d’entre eux perdent cette chorde contrairement à certains vertébrés  (esturgeon, lamproie) et à tous les céphalochordés qui la gardent toute leur vie. Ces animaux sont pour la plupart très étranges. A un stade de leur vie ils se fixent à la roche ou autre et y restent toute leur vie. La chorde va disparaître comme chez certains vertébrés  (par exemple chez nous la chorde est totalement remplacée par les vertèbres) et les branchies vont se développer énormément pour filtrer la nourriture en suspension dans l'eau et respirer. Vous l'aurez compris, ces animaux aussi ont le même type d’appareil branchial que nous.

Exemples de d’Urochordata. A gauche, une ascidie. A droite Oikopleura dioica. Si l’ascidie ressemble à un gros sac et perd sa chorde lors de son développement, Oikopleura lui garde sa chorde qui est présente dans sa queue et ressemble à un têtard. Source des images : Ascidie et Oikopleura.

Les Hemichordata (hémichordés pour les intimes), j'en ai parlé (cf le top 5 des animaux obscènes), ce sont les vers pénis mais aussi d'autres organismes étranges dont je vous épargnerais les détails de peur d'être trop long (ils sont si passionnants que je m'emporterais). Les hémichordés ont une "stomochorde" c'est à dire une sorte de bâtonnet de soutien très petit et confiné à leur partie avant. Ils ont un appareil branchial comme le nôtre. Les Hemichordata ont aussi un système nerveux qui n’est pas regroupé en nerfs et en ganglions mais en un ensemble diffus  situé en contact de la peau (ou épiderme) : ils sont «épithéloneuriens».

Exemple d’Hemichordata : le balanoglosse ou ver pénis. Source de l’image : Blanoglossus.

Il est temps de s’arrêter brièvement pour comparer les Hemichordata et les Cephalochordata…

En haut un Hemichordata. En bas, un Cephalochordata. Remarquez la similitude de l’appareil branchial. La stomochorde n’est pas délimitée sur le schéma mais elle est à peu près là où indiquée. Remarquez aussi la différence de position du système nerveux. Source de l’image : un peu de comparaison. 

Les Echinodermata (échinodermes pour les intimes) sont des animaux à 5 cotés... Enfin, pour faire compliqué, ce n'est pas le cas de la larve qui a deux cotés comme nous. Ces animaux ont un système nerveux diffus, comme les Hemichordata. Vous connaissez au moins l’étoile de mer et l’oursin et très probablement le concombre de mer.

Exemples d’Echinodermata. A gauche deux étoiles de met prises en plein acte obscène, au milieu un oursin crayon et à droite un concombre de mer. Source : Etoiles de mer exhibitionnistes, oursin crayon , concombre coloré.

Maintenant que vous avez fait la connaissance de tout ce beau monde, quelle classification leur a t-on donné ? Suivez le raisonnement phylogénétique et vous devrez la comprendre : 

Tous ceux-là sont des deutérostomiens, on peut déjà les regrouper au sein des Deuterostomia. Céphalochordés et vertébrés ont des muscles en bandes. Hop, on les regroupe dans un groupe au nom barbare : les "Myomerozoa" ce qui signifie en gros "animaux avec des muscles en bande". Myomérozoaires et urochordés ont une belle chorde bien foutue sur tout le long du corps ou presque. On va les regrouper sons le nom de "Chordata", hop, c'est réglé. Hémichordata et Chordata partagent quelque chose de ressemblant, la chorde et la stomochorde. Mais vous verrez, ça se ressemble trop peu. Par contre ils partagent un bel appareil brancial, on va les appeler "Pharyngotrema" de pharynx et trema (du Grec) signifiant trou : ce sont les trous de l'appareil digestif qui forment l’appareil branchial. Les Echinodermes eux sont à part mais restent des deutérostomiens.

Présentons maintenant cette vision des relations de parentés entre Deutérostomiens :

Arbre phylogénétique (évolutif) « classique » des Deuterostomia. Remarquez que le vertébré est surpris de se retrouver au milieu de tout ce bordel... Source des images : Echinodermata , Hemichordata , Urochordata, Vertebrata, Cephalochordata.

Pour lire cet arbre c’est simple. Par exemple on peut dire ici que Vertebrata et Cephalochordata appartiennent au groupe des Chordata. Ce qui signifie aussi que Vertebrata et Cephalochordata sont plus proches  entre eux qu’ils ne le sont des Echinodermata. Ou encore que les Chordata on un ancêtre commun qui avait une chorde, qui n’est pas celui des Echinodermata. Il n’est pas question de savoir lequel ici est le plus évolué mais qui est plus proche de qui.

Voilà voilà c'est très joli tout ça mais... Aujourd'hui la classification des deutérostomiens est tout à fait différente ! Rha pourtant c'était tout bien rangé, les systématiciens sont pourtant là pour mettre de l'ordre ! Oui mais l'ordre le plus intuitif n'est pas toujours le plus naturel. Or de nouveaux caractères sont parfois découverts qui chamboulent tout. La comparaison de l'ADN n'y étant pas pour rien non plus.

Premièrement les Hémichordés comme je l'ai dit ont une stomochorde... Mais celle ci se forme totalement différemment de la chorde des chordés. L’argument de la chorde, bien que séduisant ne tient finalement plus très bien. De plus, les hémichordés ont eux aussi un système nerveux épithéloneurien comme les échinodermes... Haaa mais ils ont aussi un développement similaire aux échinodermes et des larves semblables. Faudrait-il les mettre ensemble ? L'ADN et certaines analyses en morphologie (contrairement à ce qu'on pourrait penser) sont formels : oui. On va appeler ce nouveau groupe Ambulacraria en rapport avec un système de cavité appelé "système ambulacraire " chez les échinodermes (qui est un système de circulation d’eau de mer). Ha mais c'est bien joli tout ça mais que fait-on de l’appareil branchial ? Contrairement à la chorde et à la stomochorde qui au final ne se ressemblent pas plus que ça, l’appareil branchial des Hemichordata lui ressemble bien à celui des Chordés. Or les échinodermes n’en n’ont pas. On est donc obligé de supposer que les échinodermes avaient un appareil branchial qu'ils ont perdu.  

Certains fossiles laissent supposer ça : les Stylophora, des fossiles, rappelant furieusement des échinodermes, bien que très bizarres laissent penser qu'il avaient un appareil branchial. Tout va finalement  pour le mieux dans le meilleur des mondes... Mais, certains plaisantins ont eu la bonne idée de proposer une nouvelle théorie pour l'interprétation de la morphologie des échinodermes (la théorie EAT, j'y reviendrai probablement plus tard puis elle n'est pas facile à expliquer) qui ne considère plus les Stylophora comme d'anciens échinodermes avec branchies mais comme des échinodermes proches de ceux qu'on a aujourd'hui qui auraient perdus leur branchies depuis longtemps. La discussion est encore en cours mais zut ! Ce n'est plus si simple !

A gauche, un fossile de Stylophora… Mouais c’est de la paléontologie hein, on ne voit pas grand chose même si le fossile est assez joli. A droite, schéma plus simple d’un Stylophora avec trois interprétations morphologiques différentes. En a et en c, on a l’hypothèse « chordé » où les stylophora ne seraient finalement pas des échinodermes mais des animaux plus proches des Chordata. En d, l’hypothèse où les Stylophora sont des échinodermes modernes et en b, l’hypothèse selon laquelle les Stylophora seraient des échinodermes proches des actuels sans y être inclus. Evidement vous n’avez pas à comprendre tout ça, c’est juste pour montrer que leur morphologie peut être interprétée de différentes manières. Sources des images : Cothurnocystis et Morphologie des Stylophora.

Mais attendez, attendez ! les choses vont continuer à devenir plus complexes  ! Admettons les Ambulacraria, ça tient bien même si on ne comprend pas très bien ce que les Echinodermes ont fait de leur appareil branchial (si on rangeait aussi...). L'Amphioxus, le petit céphalochordé, il ressemble quand même rudement à un vertébré avec ses muscles en bandes. Oui mais avouons le, les urochordés, à part la larve, eux ils ressemblent à rien alors bon, ça se trouve ils sont tellement modifiés qu'ils sont plus proches des vertébrés qu'on ne le pense. Paf ! Dans le mille ! les urochordés seraient plus proches des vertébrés que des céphalochordés. Rhaaaa ! Mais ça ressemble à rien ce groupe ! l'ADN l'a suggéré en premier puis la façon dont les gènes sont exprimés dans le développement aussi (oui un gène ça s'exprime, ça parle, si on sait l'écouter, on peut savoir où il agit dans le corps de l'animal). En gros la morphologie vient le confirmer. Le nom de ce groupe contenant les urochordés et les vertébrés ? Olfactores puisque qu’un organe impliqué dans l’olfaction (l’odorat) serait présent chez les vertébrés et les urochordés mais pas chez les céphalochordés. 

Mais j'ai pas fini ! Ok on avait des groupes au départ on a tout chamboulé que peut-il y avoir encore ? A part enlever ou rajouter des groupes... Oui déjà on en a retiré, je vous renvoie à mon article à propos des Siboglinidae (d’ailleurs ce ne sont pas les seuls mais là je deviendrais vraiment long). Mais on en a aussi rajouté, je vous renvoie au même article à propos de Xenoturbella. Pour les flemmards je vous rappelle un peu tout ça. Xenoturbella pris en premier lieu pour un ver plat (proche du ver solitaire) puis ensuite considéré comme un mollusque s'est retrouvé projeté d'un coup chez les deutérostomiens. La structure de sa "peau" rappelle timidement celle des hémichordés. L'ADN le suggère aussi fortement. Soit, admettons, au point où on en est et vu que Xenoturbella ne ressemble pas à grand chose non plus on n’a pas beaucoup le choix. Xenoturbella serait donc proche des Ambulacraria dans un groupe appelé Xenambulacraria. Cependant ce résultat est de plus en plus largement accepté.

Xenoturbella, appartenant aux Xenoturbellida. Source de l’image : Xenoturbella.

Voici la situation aujourd’hui…

Mais restez assis ! Il reste encore des choses à dire ! C'est la situation aujourd'hui mais il est possible que nous les deutérostomiens accueillions de nouveaux venus ! Les Acoelomorpha ! Pour la petite histoire, le plus connu de ce groupe est un petit ver vert découvert en France à Roscoff. Ce petit ver vit en symbiose avec des algues (Aurélide vous parlera d’un mollusque qui copie furieusement notre ver vert). Symsagittifera roscoffensis, puisque c'est comme ça que s'appelle ce petit ver, grandit avec des « algues » en lui qui lui apportent de l’énergie. Bref, il y a d'autres vers dans ce groupe qui encore une fois ne ressemblent à pas grand chose. Supposés pendant longtemps comme proche des bilatériens (animaux à deux côtés), sans y être invités, une étude récente avec plein d'ADN et des calculs super compliqués en méthodes probabilistes en "Bayesian Inference" avec des "mixture model" en "General Time Reversible"  (ça claque) semble suggérer que les Acoelomorpha seraient donc des deutérostomiens proches de Xenoturbella. En fait une étude ADN précédente avait suggéré que Xenoturbella et les Acoelomorpha sont proches entre eux mais que cet ensemble est proche des animaux à deux côtés sans en être (oui, Xenoturbella a beaucoup voyagé). Puisque les Acoelomorpha et les Xenoturbellida ont aussi des caractères morphologiques en commun et que Xenoturbella a lui même des caractères morphologiques en commun avec les Ambulacraria (Etoile de mer et ver pénis), finalement cette hypothèse qui demande à être confirmée ne semble pas si farfelue. Xenoturbellida et Acoelomorpha sont regroupés sous le nom super barbare des « Xenacoelomorpha »… Oui quand on contracte des noms barbares ça donne ça ! Les zoologistes sont fort à ce jeu.

Exemples de vers Acoelomorpha : A gauche Symsagittifera roscoffensis, le ver de Roscoff et de jolies acoeles d’Indonésie. Source des images : adorables Symsagittifera et jolis acoeles.

Ho, je passe outre le problème de l’appareil branchial qui se complique avec la venue des Xenoturbellida et des Acoelomorpha qui eux n'en n'ont pas, à proximité des Hemichordata. D’ailleurs ce n’est pas la seule perte, cette position des « Xenacoelomorpha » implique la perte de plein d’autres caractères au cours de leur évolution (la bouche par exemple est perdue chez les Xenacoelomorpha). Alors soit ce n’est pas interprétable morphologiquement et on a des caractères qui ont disparus sans explication, ce qui pose un sacré problème (faut pas déconner non plus ho les zoologistes !), soit on devrait trouver une trace de ces caractères. Parions que beaucoup de recherches se feront prochainement pour résoudre le mystère des caractères perdus... Et je vous passe aussi quelques problèmes au sein des vertébrés, notamment cette histoire de myxine sans vertèbres qui va être traité par Donald...

Voici donc une proposition de l’arbre des deutérostomiens plus « actuelle ». La position des Acoelomorpha est encore très incertaine. Celle de Xenoturbella moins mais restons prudents…

Le « nouvel arbre » des deutérostomiens. Et oui, ça a bien changé ! Source de l’image des deux nouveaux invités : Symsagittifera roscoffensis et Xenoturbella.

Pour aller plus loin :

-Classification phylogénétique du vivant de Guillaume Lecointre et Hervé le Guyader, éditions Belin. Vous y trouverez le vieil arbre des deutérostomiens et les arguments qui le soutien.

-Article de blog (en anglais) : Our faceless cousins ? Du blog Catalogue of Organisms.

-Cameron C. B. 2005. A phylogeny of the hemichordates based on morphological characters. Canadian Journal of Zoology. 83, 196–215.
-Clausen S. et Smith A, B. 2005. Palaeoanatomy and biological affinities of a Cambrian deuterostome (Stylophora). Nature. 438 (17), 351-354.
-Delsuc F., Brinkman F., Chourrout D. et Philipe H. 2006. Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Nature. 439.
-Philipe H., Brinkmann H., Copley R. R., Moroz L. L., Nakano H., Poustka A. J., Walberg A., Peterson K. J. et Teldford M. 2011. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature. 470, 255-260.
-Swalla B. J. et Smith A. B. 2008. Deciphering deuterostome phylogeny : molecular, morphological and palaeontological perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society. 363, 1557-1568.

Nicobola