Un zèbre en panique vaut mieux qu’un impala aux abois

Écouter les conversations des autres peut apporter tout un tas d’informations aux intérêts très variables. L’évocation des dernières péripéties du bambin de votre collègue ne vous passionne pas assez pour vous distraire. Pourtant, vous tendez une oreille discrète lorsqu’il dévoile un bon plan gastronomique ou shopping. Et vous vous mettez à travailler frénétiquement, non sans une certaine panique, lorsque vous l’entendez chuchoter à son voisin que le grand patron pas commode arrive.

Crédit photo : Adam Tusk

 

Écouter des conversations qui ne nous sont pas directement destinées n’est pas l’apanage des humains. Dans la nature, les êtres vivants (animaux, mais aussi plantes, bactéries, etc.) utilisent largement les signaux d’autres individus, et même d’autres espèces, pour se renseigner mine de rien sur leur environnement, et particulièrement sur les dangers potentiels qui les guettent. C’est d’ailleurs une stratégie anti-prédateurs particulièrement efficace : des individus d’espèces différentes vivent à proximité les uns des autres et bénéficient ainsi de la vigilance de tous. Qu’un individu décèle une menace et il lancera illico des cris d’alerte enjoignant les autres à déguerpir. Par exemple, les macaques à bonnet (Macaca radiata) en Inde sont capables de reconnaitre les cris d’alarme des petits cervidés sambars (Cervus unicolor). De même, les marmottes à ventre jaune (Marmota flaviventris) en Amérique du Nord sont attentives à ce qui effraie les écureuils Callospermophilus lateralis, et vice-versa.

En Afrique, les grands herbivores se baladent souvent en groupes. Zèbres, buffles, éléphants, gnous, gazelles et antilopes bénéficient ainsi d’une protection anti-prédateurs, se fondant dans la masse et usant de centaines de pairs d’yeux vigilants. En comptant en plus les oiseaux et les petits mammifères, ça en fait du monde susceptible de détecter une menace. Aussi, pour ne pas passer son temps à fuir au risque de ne plus se nourrir, écouter tous ses voisins n’est pas la meilleure idée. Si vous étiez un zèbre, devriez-vous vous soucier de ce qui fait peur aux campagnols ? A priori, les prédateurs de certaines proies sont peu enclins à en attaquer d’autres, particulièrement en fonction de leur taille. D’où l’hypothèse selon laquelle les animaux devraient d’avantage réagir aux cris d’alarme d’espèces ayant des prédateurs similaires. Pour tester cette hypothèse, rien de tel qu’un petit voyage en Afrique du Sud !

Les réactions des zèbres, gnous et impalas face à des cris d’alarme ont été étudiées (Crédits : resp. Lynn Greyling, Steve Evans et Anna Langova).

Une équipe de scientifiques a décidé de plancher sur trois espèces : des impalas (Aepyceros melampus), des zèbres (Equus quaggaet) et des gnous (Connochaetes taurinus). La première étape est de récupérer des enregistrements de cris d’alarme de chaque espèce. Plutôt que de les confronter à un vrai prédateur pour déclencher ces cris (éthique oblige !), l’équipe a alors l’idée d’utiliser une photo de lion grandeur nature, plantée sur un petit chariot lui-même tracté une trentaine de mètre derrière leur véhicule. Les enregistrements effectués, il ne reste plus qu’à les faire écouter à des groupes contenant une ou plusieurs des espèces cibles, et d’observer leurs réactions. Dans chaque groupe, trois individus sont choisis aléatoirement, à gauche, au centre et à droite du groupe, de préférence incluant au moins un mâle et une femelle. La réaction de ces individus est quantifiée : temps de réaction après la diffusion des cris d’alarme, réponse adoptée (fuite, regroupement avec les autres individus, cris d’alarme) et temps de vigilance (observation attentive de l’endroit d’où proviennent les cris et du reste de l’environnement).

Des enregistrements de cris d’alarme sont diffusés en pleine savane à des groupes contenant zèbres, impalas et/ou gnous. Photo publiée sur le blog SnapShotSerengeti

Les résultats montrent sans conteste que la réponse des herbivores dépend clairement de l’espèce qui a lancé les cris d’alarme ! Les impalas réagissent fortement à toutes les espèces, et font particulièrement confiance aux zèbres, fuyant davantage et plus rapidement. Les gnous aussi réagissent aux cris des zèbres, mais seulement en criant à leur tour. Ils montrent également une plus grande vigilance après avoir entendu des zèbres ou des individus de leur propre espèce, sans trop se soucier des cris d’impalas. Enfin, les zèbres aussi se font confiance, augmentant leur vigilance en réponse à leurs propres cris d’alarme, et dans une mesure plus faible, à ceux des deux autres espèces. 

Les impalas doivent faire face à toute une ribambelle de prédateurs : lions, panthères, guépards ou encore lycaons. Il n’est donc pas étonnant qu’ils réagissent promptement aux cris d’alarme de toutes les espèces. Au contraire, zèbres et gnous adultes ont moins à se soucier face aux plus petits des prédateurs, craignant donc essentiellement les lions. Ceci pourrait donc expliquer leur tendance à ignorer les cris d’alarme des impalas. D’autres critères entrent également en compte dans leur réaction. Les chercheurs ont notamment noté que les gnous répondaient moins s’ils n’apercevaient pas l’espèce responsable des cris (pas dupes !). Les impalas étaient sensibles à la distance qui les séparaient des enregistrements audios (et donc du prédateurs potentiel), tandis que les deux autres espèces adaptaient leur vigilance à leur environnement, se montrant plus zen dans un milieu ouvert qui offre donc peu de cachettes à un lion en chasse.

Une question demeure cependant. S’il n’est pas impossible que les animaux présentent différents cris d’alarme selon le prédateur repéré, les enregistrements audios ne concernaient ici que des réponses à des lions. Le sujet reste donc à creuser en ce qui concerne les autres prédateurs ! Ecouter les conversations des autres c’est pratique, mais le faire de manière intelligente et constructive, c’est beaucoup plus efficace !

L’équipe n’en est pas à son coup d’essai en ce qui concerne l’utilisation d’animaux en bois grandeur nature. Ce buffle est par exemple un subterfuge pour étudier la coopération chez les lions. Pour en savoir plus, consultez ce blog : https://blog.snapshotserengeti.org/

Références

• Palmer, M. S. & Gross, A. 2018. Eavesdropping in an African large mammal community: antipredator responses vary according to signaller reliability. Animal Behaviour, 137, 1e9.

• Ramakrishnan, U. & Coss, R. G. 2000. Recognition of heterospecific alarm vocalizations by bonnet macaques (Macaca radiata). Journal of Comparative Psychology, 114, 3e12.

• Shriner, W. M. 1998. Yellow-bellied marmot and golden-mantled ground squirrel responses to heterospecific alarm calls. Animal Behaviour, 55, 529e536.

Sophie Labaude

Les lions : ce que vous n'apprendrez pas dans les documentaires

Les lions font partie des animaux chouchous du public, et le nombre de documentaires à leur sujet en dit long. Souvent attendrissantes, parfois étonnantes, les images nous montrent la plupart du temps la vie d’une jolie petite troupe, entre naissances, parties de chasse trépidantes et batailles entre mâles dans la force de l’âge… Côté scientifique, les lions ne sont pas en reste non plus et ont fait l’objet d’un grand nombre de publications, dévoilant souvent d’autres vérités moins connues… et pourtant tout aussi intéressantes ! Un petit échantillon pour vous le prouver ?

 Attendrissante scène de famille entre un lionceau et son père (Source)



Les lions mangeurs d’hommes font parler les scientifiques

Si deux lions peuvent se targuer d’une sinistre célébrité, ce sont bien eux. « Le fantôme » et « les ténèbres », comme ils ont été surnommés, sont les héros des films « The Ghost and the Darkness » (1996), et « Bwana Devil » (1952), qui est tout de même le premier long métrage sorti en 3D couleur de l’histoire du cinéma. Ces films racontent l’histoire vraie de deux fauves qui ont créé la panique en 1898 lors de la construction d’une voix ferroviaire, en dévorant entre 30 et 130 travailleurs, selon les sources. Abattus par John Henry Patterson, qui a d’ailleurs écrit le livre « The Man-Eaters of Tsavo » (Les mangeurs d’hommes du Tsavo) ayant inspiré les films, les deux cadavres ont été conservés et l’occasion était trop belle pour les scientifiques de manquer de les étudier ! Plusieurs questions se posent : Les deux lions mangeaient-ils tous les deux les humains ? Etait-ce leur seule source de nourriture ? Combien de travailleurs avaient réellement été tués ? Des questions un peu farfelues étant donné que les lions sont décédés il y a plus d’un siècle… Si des macchabées pouvaient sortir de leur sommeil éternel pour nous raconter leurs derniers meurtres, ça se saurait ! Non ? Et pourtant… Les atomes qui forment le corps de nos lascars proviennent de leur nourriture. Or, en étudiant la composition en isotopes des différentes parties de leur corps, on peut déterminer à quelle espèce ces atomes ont été prélevés. En somme, vous êtes ce que vous mangez ! Et comme les différentes parties du corps ne se construisent pas toutes en même temps, la composition de nos dents et os permet de déterminer des régimes de longue durée, tandis que celle de nos poils renseigne de nos derniers repas. L’équipe de Yeakel (2009) a ainsi pu mette en évidence que les lions avaient un régime alimentaire classique avant de tourner mangeurs d’hommes, et qu’un des deux était deux fois plus avide de chair humaine que l’autre. Quand aux estimations, 35 hommes auraient été mangés, avec une marge (l’intervalle de confiance à 95% pour ceux à qui ça parle) allant de 4 à 72 victimes.

Les deux lions mangeurs d’hommes du Tsavo, de leurs petits noms « lion FMNH 23970 » (A) et « lion FMNH 23969 » (C). Le crâne du premier (B) présente, entre beaucoup d’autres défauts cités par les auteurs, une fracture de la canine inférieure droite et des incisives inférieures en moins. L’autre crâne (D) révèle une fracture de la carnassière supérieure qui provoque une exposition de la pulpe. Illustration issue de Yeakel et al. (2009).

D’autres articles scientifiques existent sur les lions mangeurs d’hommes. Certains font preuve d’un délicieux lyrisme quand il s’agit de décrire les sordides attaques des assassins. Baldus (2006) écrit ainsi à propos d’un lion ayant tué plus d’une trentaine de personnes en Tanzanie : « Parfois, il tuait deux personnes à l'intérieur d'une hutte, mais laissait toujours la seconde derrière, dans un cas sur le toit. […] L'animal a été signalé comme étant extrêmement prudent. Il se serait toujours déplacé à couvert, le plus souvent durant des nuits obscures et sans lune. […] Si le lion avait le temps, il faisait glisser sa victime plus loin pour dévorer le cadavre, y compris les intestins, mais en laissant la tête, les bras et les jambes » (traduction personnelle).

Certains chercheurs essayent de comprendre « pourquoi » les lions se mettent à manger des hommes. Toutes les pauvres bêtes des études que je viens de citer présentaient ainsi des problèmes dentaires (voir photo précédente)... Packer et al. (2005) propose plus simplement l’effet de l’augmentation de la densité humaine pour expliquer le nombre grandissant d’attaques depuis les années 1990, et nous présente une carte représentant la distribution de plus de 800 attaques depuis cette année là en Tanzanie… Eventuellement une idée des points chauds à éviter durant le prochain voyage touristique !
 

 Répartition des attaques de lions en Tanzanie depuis 1990 et nombre d’attaques par année. D’après la publication de Packer et al. (2005)

Des spermatozoïdes anormaux dans le Ngorongoro

En Tanzanie, le cratère du Ngorongoro se targue d’être une des plus grandes caldeiras du monde (un ancien volcan affaissé pour faire simple), avec un diamètre de plus de 20 Km ! Pour l’avoir foulé de mes propres pieds, je peux affirmer qu’il constitue sans conteste une réserve naturelle absolument magnifique, regorgeant d’une richesse faunistique éblouissante. En tant que cratère, l’écosystème qu’il abrite reste très fermé au milieu extérieur, ce qui constitue à la fois sa force et sa faiblesse. Les lions du Ngorongoro sont très bien étudiés depuis de nombreuses années, à tel point qu’il n’est pas un lion dans le cratère qui n’ait pas sa fiche d’identité. Les chercheurs sont en effet capables d’identifier chaque individu, notamment grâce à des marques naturelles et les cicatrices de leurs faces et oreilles (Munson et al. 1996). Il faut dire que la particularité de l’endroit permet une étude inédite sur les effets de la consanguinité. En effet, les lions qui entrent dans le cratère sont bien rares, et n’ont simplement aucune chance de trouver un territoire libre, le cratère présentant la plus haute densité de lions d’Afrique (Heinsohn 1997). De plus, la population a subit en 1962 une hécatombe après l’invasion de la mouche Stomoxys calcitrans, aux morsures particulièrement affaiblissantes, réduisant la population à neuf femelles et un seul mâle (Packer et al. 1991). Après la migration de sept mâles venus de l’extérieur, plus aucune entrée n’a été enregistrée dans le cratère durant les 25 années suivantes, alors que la population est rapidement remontée en effectifs. Des simulations sur ordinateurs suggèrent même que la population pourrait avoir subit un autre goulot d’étranglement antérieur à 1962 (Packer et al. 1991). Une population en somme bien consanguine ! Et comme souvent, la consanguinité s’accompagne d’une perte de variabilité génétique et d’une augmentation d’anormalités physiologiques comparé à d’autres populations. Nos lions n’échappent pas à la règle, notamment dans certains traits affectant leur reproduction. Ils présentent ainsi une concentration en testostérone trois fois plus faible que leurs homologues du Serengeti (Wildt et al. 1987), une histo-morphologie des testicules affectée : moins de tubes séminifères (là où se forment les spermatozoïdes), moins de spermatides (les futurs spermatozoïdes) et moins de volume testiculaire (Munson et al. 1996), ainsi qu’un haut niveau d’anormalité des spermatozoïdes (Wildt et al. 1987). Entre tête trop grosse ou trop petite, double flagelle ou double tête et diverses déformations, ce sont au total 50% des spermatozoïdes qui sont affectés !

Quelques spermatozoïdes des lions du cratère du Ngorongoro : normal (a), surenroulement du flagelle (b), manque de mitochondrie (c), acrosome anormal et mauvaise disposition de la pièce intermédiaire (d), macrocéphalie avec acrosome anormal (e), microcéphalie avec manque de mitochondrie (f), flagelle tordu (g), et cou tordu avec résidu cytoplasmique (h). Photo issue de Wild et al. (1987).

Des lionnes à crinière et des mâles qui en sont dépourvus

La crinière du lion, cette magnifique couronne qui le proclame roi des savanes, est un des caractères sexuels secondaires des plus évidents pour différencier mâles et femelles. D’une longueur et d’une noirceur variables, elle renseigne même les congénères (et les scientifiques) sur d’autres paramètres. West et Packer (2002) ont ainsi pu montrer que le niveau de noirceur de la crinière donne une indication de l’état de nutrition du mâle, ainsi que de son niveau en testostérone, ce qui aurait une influence à la fois sur le choix des femelles (dans une troupe comptant plusieurs mâles, les femelles qui ont la possibilité de choisir leur amant se tourneront vers celui qui a la crinière la plus sombre), mais également sur la compétition entre mâles (mieux vaut éviter de se battre avec les mâles à crinière trop noire…). Les deux scientifiques ont également mis en évidence que la longueur de la crinière était un signal des succès au combat du mâle, et influencerait également la compétition entre mâles. En plus de ce rôle communicatif, la crinière est également variable selon les saisons, les années et les habitats.

Si la crinière est ainsi variable selon l’endroit, nulle particularité n’égale celle observée dans le parc du Tsavo. Tiens, ça ne vous dit rien ce nom ? Mais si, c’est de là que provenaient nos deux lascars mangeurs d’hommes ! Ce n’est pas pour rien si j’ai pris la peine d’afficher leur photo… Et si nos deux compères s’affichent sans crinière, ce n’est certainement pas parce qu’ils ont été scalpés. Comme de très nombreux lions du Tsavo, ils sont simplement dépourvus de crinière. Kays et Patterson (2002) ont voulu vérifier à quel point ce caractère était répandu. Ils se sont donc mis à attirer les lions grâce à des enregistrements d’un jeune buffle mourant. La technique pourrait paraitre un brin sadique mais elle est communément utilisée. Elle s’avère même être efficace pour réaliser des comptages de lions (Kiffner et al. 2007). Kays et Patterson ont ensuite donné un score à tous les lions qui se sont approchés, selon la disposition et l’importance de leur crinière. Résultat : aucun des 87 lions identifiés n’avait une crinière à proprement parler, et le score moyen atteignait 15, une crinière normale ayant pour valeur 81 (voir schéma ci-dessous)…

Une crinière normale et une crinière typique du Tsavo. Chaque légende correspond à une zone à laquelle les auteurs ont attribué des scores de 0 à 3 selon la longueur, la couleur et l’épaisseur de la crinière. Le score maximal (9 zones obtenant 3 scores de 3) est égal à 81. En moyenne, les lions du Tsavo obtiennent un score de 15. Image et données de Kays et Patterson (2002).

Photos de lions du Tsavo à crinière éparse ou inexistante (Kays et Patterson, 2002)

Les chercheurs essaient bien de donner des explications à cet étrange phénomène : l’importance de la végétation ou la chaleur pourraient donner l’avantage à des mâles dépourvus de crinières, si tant est que ce caractère (ou absence de caractère) ait évolué pour ses bénéfices et non par hasard. La présence d’une graine particulièrement collante à la crinière (Pupalia lappacea) pourrait également intervenir, les lions s’arrachant littéralement les poils en voulant les enlever… A noter que d’autres lions sans crinière existent, même s’ils sont nés avec : une perte intégrale de la crinière a par exemple déjà été observée des suites d’une castration.

Pour en finir avec la crinière, des photos et articles circulent actuellement sur le net faisant état de femelles avec une belle crinière. Si je n’ai pu trouver aucun article scientifique à ce sujet, l’info ne semble pas inventée. A vérifier donc ! En attendant, certaines photos restent assez convaincantes. Décidemment, même chez les lions c’est la révolution des genres !

Une lionne pourvue d’une crinière qui n’a rien à envier aux plus beaux mâles (Source)

Mœurs et morphologies inhabituels

A l’image des crinières, beaucoup de ce qu’on croit connaitre sur les lions n’est pas vrai pour tous les lions. De nombreuses variations comportementales, morphologiques, anatomiques ou encore physiologiques existent à l’état sauvage comme en captivité.

Commençons par la captivité. Saviez-vous qu’un lion élevé dans un zoo aura un cerveau plus petit qu’à l’état sauvage ? Une diminution comprise entre 3,5 et 10,5 % du volume crânien selon l’équipe de Yamaguchi (2006) qui s’est chargée de mesurer consciencieusement les crânes de 370 lions. Une différence qui serait bien due à la captivité en elle-même, et non aux conséquences de la consanguinité qu’elle implique souvent, puisqu’un lion né à l’état sauvage et élevé dans un zoo présentera également un cerveau plus petit. La consanguinité a pourtant bel et bien, elle aussi, des effets délétères. Prenez les lions blancs par exemple. Ces lions présentent un allèle mutant récessif qui leur confère une couleur allant du blond au blanc (il ne s’agit pas d’albinisme). Les adultes de ce type sont rares à l’état sauvage, d’autant plus qu’ils sont plus repérables par les proies et par les prédateurs lorsqu’ils sont lionceaux… Mais les humains sont avides de rareté (voyez ici), et on trouve des lions blancs à foison en captivité. Ce désir a un prix, et il est rude pour les lions. Dans un seul zoo par exemple ou des parents blancs ont donné naissance à 19 lionceaux, un seul a survécu jusqu’à l’âge adulte ! Parmi les autres, 4 sont mort-nés, 13 sont morts durant leur premier mois et le dernier a du être euthanasié à cause de son incapacité à saisir la nourriture. Une publication parue dans un journal vétérinaire (Scaglione et al. 2010) présente toutes leurs malformations à grand renfort de photos plutôt morbides… Entre troubles du comportement et multiples malformations au niveau du crâne, les effets de la consanguinité se font ressentir plus que jamais.

Le crâne d’un des lionceaux blancs présente ici une mâchoire atrophiée avec un biais d’alignement entre la mandibule (mâchoire inférieure) et l’incisive supérieure. Photo issue de Scaglione et al. (2010)

Toujours en captivité mais de manière un peu plus réjouissante, les lions du zoo d’Addis-Abeba (Ethiopie) présentent une apparence unique en son genre. A tel point qu’ils ressemblent aux lions de Barbarie ou aux lions du Cap, des sous-espèces qui ne sont aujourd’hui plus reconnues. Si Tefera (2003) avait consacré une publication à leur pure description (crinière très sombre et étendue, petit corps…), une étude très récente vient de mettre en évidence que cette population est distincte également du point de vue génétique (Bruche el al. 2012).

Un des fameux lions du zoo d’Addis-Abeba, en Ethiopie (Source)

A l’état sauvage, des variations de comportements sont observées entre les populations. Par exemple, les lionnes du Ngorongoro sont plus agressives que celles du Serengeti. L’étude de Heinsohn (1997) consistait à passer des enregistrements de rugissements de troupes de lionnes. Il a pu montrer qu’une troupe était capable de compter ses opposantes au son des rugissements, et qu’elle ne s’en approcherait qu’à condition que les rivales soient moins nombreuses. Sauf les lionnes du cratère du Ngorongoro qui réagissent à tous les coups, même lorsque leurs chances de vaincre l’adversaire sont faibles compte tenu de leur nombre. Cette agressivité pourrait s’expliquer par la difficulté de trouver un territoire dans le cratère : les lionnes qui en ont un le défendent alors coute que coute !

En ce qui concerne les variations d’apparence, j’ai évoqué les plus spectaculaires plus haut : crinières et blanc pelage ! Mais d’autres différences existent. Les lions du Ngorongoro sont par exemple plus gros qu’à l’extérieur du cratère (Heinsohn 1997). Dans la même catégorie, vous avez peut être croisé ces derniers temps sur le net les magnifique photos de lions noirs ! On parle de mélanisme, ce qui correspond à une très forte abondance de pigments noirs. Hé bien jusqu’à preuve du contraire, ces lions ne sont que pure invention ! Si vous en doutez, vous trouverez ici les célèbres photos avec leurs originales non retouchées. Mais maintenant que vous avez lu cet article, vous conviendrez sans doute qu’il n’est nul besoin d’invoquer des génies de Photoshop pour impressionner les foules : les lions disposent naturellement de leur florilège de particularités !

Un lion mélanique, qui n’existe que dans l’imagination de ses créateurs ! (Source)

Bibliographie

Baldus, R. D. 2006. A man-eating lion (Panthera leo) from Tanzania with a toothache. European Journal of Wildlife Research, 52, 59–62.

Bruche, S., Gusset, M., Lippold, S., Barnett, R., Eulenberger, K., Junhold, J., Driscoll, C. A. & Hofreiter, M. 2012. A genetically distinct lion (Panthera leo) population from Ethiopia. European Journal of Wildlife Research. DOI 10.1007/s10344-012-0668-5.

Heinsohn, R. 1997. Group territoriality in two populations of African lions. Animal behaviour, 53, 1143–7.

Kays, R. W. & Patterson, B. D. 2002. Mane variation in African lions and its social correlates. Canadian Journal of Zoology, 478, 471–478.

Kiffner, C., Waltert, M., Meyer, B. & Mühlenberg, M. 2007. Response of lions (Panthera leo LINNAEUS 1758) and spotted hyaenas (Crocuta crocuta ERXLEBEN 1777) to sound playbacks. African Journal of Ecology, 46, 223–226.

Munson, L., Brown, J.L., Bush, M., Packer, C., Janssen, D., Reiziss, S.M. & Wildt, D.E. 1996. Genetic diversity affects testicular morphology in free-ranging lions (Panthera leo) of the Serengeti Plains and Ngorongoro Crater. Journal of Reproduction and Fertility, 108, 11-15.

Packer, C., Pusey, A. E., Rowley, H., Gilbert, D. A., Martenson, J., & O’Brien, S. J. 1991. Case Study of a Population Bottleneck: Lions of the Ngorongoro Crater. Conservation Biology, 5, 219–230.

Packer, C., Ikanda, D., Kissui, B. & Kushnir, H. 2005. Lion attacks on humans in Tanzania. Nature, 436, 927-928.

Scaglione, F. E., Schröder, C., Degiorgi, G., Zeira, O., & Bollo, E. 2010. Cranial malformations in related white lions (Panthera leo krugeri). Veterinary pathology, 47, 1095–9.

Tefera, M. 2003. Phenotypic and reproductive characteristics of lions (Panthera leo) at Addis Ababa Zoo. Biodiversity and Conservation, 12, 1629–1639.

West, P. M. & Packer, C. 2002. Sexual selection, temperature, and the lion’s mane. Science, 297, 1339–43.

Wildt, D.E., Bush, M., Goodrowe, K.L., Packer, C., Pusey, A.E., Brown, J.L., Joslin, P. & O'Brien, S.J. 1987. Reproductive and genetic consequences of founding isolated lion populations. Nature, 329, 328–31.

Yamaguchi, N., Kitchener, A. C., Gilissen, E., & Macdonald, D. W. 2009. Brain size of the lion (Panthera leo) and the tiger (P. tigris): implications for intrageneric phylogeny, intraspecific differences and the effects of captivity. Biological Journal of the Linnean Society, 98, 85–93.

Yeakel, J. D., Patterson, B. D., Fox-Dobbs, K., Okumura, M. M., Cerling, T. E., Moore, J. W., Koch, P. L., & Dominy, N. J. 2009. Cooperation and individuality among man-eating lions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106, 19040–3.

Sophie Labaude